Modelo de amplitud de dieta y ranking de recursos

El MAD, también llamado modelo de elección de presas o de dieta óptima, predice el conjunto de recursos que se explotarían entre una variedad de opciones (Bettinger Reference Bettinger1991; Hawkes et al. Reference Hawkes, Hill and O'Connell1982; Stephens y Krebs Reference Stephens and Krebs1986; Winterhalder y Smith Reference Winterhalder and Smith1981). Este modelo asume que el objetivo del aprovisionamiento es maximizar la eficiencia en el consumo de nutrientes, en general (no exclusivamente) energía, y que los cazadores-recolectores tienen un buen conocimiento práctico de los costos y beneficios asociados con la explotación de sus presas (Bettinger Reference Bettinger2009). Para construir un MAD se desacoplan y estiman los tiempos de búsqueda y manejo/post-encuentro. El tiempo de búsqueda incluye aquel que se necesita para localizar una presa, directa o indirectamente. Una vez encontrada la presa, el cazador se enfrenta a la alternativa de enfocar su tiempo en ella —lo que incluye su persecución y procesamiento— o en la búsqueda de otra presa. La amplitud óptima de la dieta ofrece pautas para dar respuesta a esta situación, al determinar el rango de presas que, si se explotaran, maximizarían la tasa de retorno promedio de la alimentación. La dieta óptima se define agregando tipos de presas ordenadas según su tasa de retorno post-encuentro hasta que el balance marginal en la eficiencia general de alimentación sea negativo. Cuando la tasa de retorno post-encuentro de un tipo de presa dado es menor que la tasa de retorno general esperada de la búsqueda y manejo de presas de mayor rango, la mejor opción es incorporar este nuevo recurso a la dieta (e.g., Bettinger Reference Bettinger2009; Bird et al. Reference Bird, Bird and Codding2009).

El primer paso para calcular la amplitud de dieta es generar el ranking de recursos. Este se obtiene considerando las tasas de retorno post-encuentro para cada taxón: e/t, donde e es la energía obtenida (Kcal) y t el tiempo de manejo (expresado en horas). Los sistemas de jerarquización de recursos anteriores se basaban únicamente en el tamaño corporal o masa de las presas. En este trabajo contemplamos además el aporte calórico, la proporción comestible de los recursos y los costos asociados a su manejo.

El ranking de recursos señala el orden en que ingresarían las presas a la dieta. Aunque no informa sobre su importancia en la subsistencia (Hawkes et al. Reference Hawkes, Hill and O'Connell1982; Simms Reference Simms1984), resulta útil para entender la inclusión o no de ciertos taxa. Una presa que está primera en el ranking siempre será explotada, independientemente de su densidad. Las presas de menor rendimiento se explotarán en función de la tasa de encuentro con presas de mayor ranking e independientemente de su propia abundancia (Bettinger Reference Bettinger2009; Simms Reference Simms1984). Frente a una disminución de las presas de mayor rendimiento, la eficiencia general del aprovisionamiento (que considera tanto el tiempo de manejo como el de búsqueda) disminuirá. En consecuencia, se espera que el rango de especies seleccionadas se amplíe. En este caso, se espera incluir presas del ranking con tasas de retorno post-encuentro (e/t) que superen la tasa de retorno decreciente esperada de la búsqueda y manipulación de aquellas de mayor rendimiento . Por el contrario, a medida que aumentan las tasas de encuentro con las presas de mayor rango, la amplitud de la dieta se reduce, eliminando presas de menor retorno energético previamente incorporadas en la dieta (Simms Reference Simms1984). Como destaca Simms (Reference Simms1985), considerando el tiempo post-encuentro, el retorno energético es válido para distintos contextos sin depender de las variables ecológicas. Contrariamente, el tiempo de búsqueda es específico a cada situación que se pretenda modelar, en tanto es fuertemente dependiente de la densidad.

El Centro Occidente Argentino

El Centro Occidente Argentino es una región cultural y ambientalmente heterogénea (Gil y Neme Reference Neme2002). A partir de sus características fitogeográficas, se definen distintos desiertos, siendo los de mayor cobertura espacial los de Monte y patagónico. Durante el verano, el anticiclón del Atlántico mueve la humedad del océano a las tierras bajas, precipitando principalmente en el desierto de Monte, en el sector este de la región (Figura 1). En el invierno, la humedad proviene del Pacífico y las precipitaciones caen principalmente sobre los desiertos andino y patagónico de las montañas occidentales, el piedemonte del sur de Mendoza/norte de Neuquén y Payunia.

Figura 1. Localización de los sitios arqueológicos y ecosistemas identificados en el área de estudio. (Color en la versión electrónica)

Este trabajo hace foco en el sur de Mendoza, considerado parte de Nordpatagonia junto con el norte de Neuquén, en el extremo sur del COA. Aquí, el desierto de Monte ocupa el sector oriental desde unos 400-1.400 m snm, y se caracteriza por un clima árido con precipitaciones de 150-350 mm por año. La vegetación predominante es el matorral y la estepa arbustiva (Cabrera Reference Cabrera1971). El desierto patagónico se localiza entre los 1.500 y 2.200 m snm y se desarrolla desde el piedemonte hacia el occidente. Estas estepas reciben en promedio 200-400 mm de precipitaciones anuales. La vegetación está conformada por estepas arbustivas con especies áfilas, de hojas reducidas o espinosas, o bien con predominancia de arbustos bajos en cojín (Cabrera Reference Cabrera1971).

La fauna en estos desiertos es taxonómicamente similar. En ambos se destaca la presencia de guanacos (Lama guanicoe), armadillos (principalmente Zaedyus pichiy y Chaetophractus villosus), choiques (Rhea americana en Monte y Rhea pennata en Patagonia), roedores medianos —como las maras (Dolichotis patagonum) y las chinchillas (Lagidium viscacia)— y pequeños, como los tuco-tuco (Ctenomys sp.), entre otros. Además de los rheidos, hay otras aves de menor tamaño como las martinetas (Eudromia elegans) y las tórtolas (Zenaida auriculata), mayoritariamente en Monte, y los cauquenes (Chloephaga sp.) en Patagonia. Entre los peces, son características para toda la región algunas especies de Siluriformes, aunque los más importantes por su potencial para consumo humano son la perca criolla (P. trucha) y el pejerrey patagónico (Odontesthes hatcheri; Arratia et al. Reference Arratia, Peñafort and Menu-Marque1983; López et al. Reference López, Morgan and Montenegro2002).

Si bien no hay información ajustada sobre la densidad de estas especies en ambos desiertos, resulta relevante la información disponible para el guanaco. Politis y colaboradores (Reference Politis, Prates, Merino and Tognelli2011) modelan densidades entre 0,3 a 0,1 guanacos por km² en Monte, mientras que para Patagonia estos valores oscilan entre 0,6 y 1,0. Los relevamientos de campo también ofrecen valores muy inferiores para Monte (Acebes et al. Reference Acebes, Juan Traba, Malo, Ovejero and Borghi2010; Baigún et al. Reference Baigún, Bolkovic, Aued, Li Puma and Scandalo2008; Puig et al. Reference Puig, Videla, Cona and Roig2008).

Esta región tiene escasas reconstrucciones paleoclimáticas de grano fino, pero en términos generales se establecen condiciones semejantes a las actuales hacia los últimos 3000 años aP (Markgraf Reference Markgraf1983; Zárate Reference Zárate, Gil and Neme2002). Fluctuaciones climáticas como la Anomalía Climática Medieval y la Pequeña Edad de Hielo pudieron haber alterado las características de los desiertos y su disponibilidad faunística (Gil et al. Reference Gil, Villalba, Franchetti, Otaola, Abbona, Peralta and Neme2020; Morales et al. Reference Morales, Barberena, Belardi, Borrero, Cortegoso, Durán and Guerci2009), tal como ha ocurrido crecientemente con la acción humana moderna. Dado el estado de conocimiento, los datos actuales son los únicos que permiten generar aquellos necesarios para la construcción del modelo.

Metodología

Para elaborar el ranking de recursos en función de su rendimiento energético seguimos la propuesta de Byers y Ugan (Reference Byers and Ugan2005), empleando la siguiente fórmula:

$$E = ( {M\ast I\ast e} ) /t$$

E = aporte energético (Kcal)

M = masa promedio individuo (kg)

I = % masa corporal consumible

e = Kcal/kg

t = tiempo de manejo (h/kg)

Para estimar el aporte energético (e) de cada recurso y su costo de manejo (t), recopilamos la información disponible para los recursos más frecuentes en el registro zooarqueológico del sur de Mendoza (Neme y Gil Reference Neme and Gil2008; Otaola et al. Reference Otaola2012). En ausencia de analogías locales o estudios experimentales sistemáticos, recurrimos a la información disponible para fauna taxonómica y conductualmente similar. La energía aportada por una presa se ponderó por el coeficiente de utilidad (I), a partir de las referencias incluidas en la Tabla 1. Allí también se señalan los valores de energía aportada por la presa, el tiempo post-encuentro (persecución + procesamiento) y el tiempo de búsqueda empleados en nuestros cómputos.

Tabla 1. Datos y estimaciones empleados para elaborar el ranking de recursos y la dieta óptima.

^a Se considera una nidada (detalles en el texto).

Para modelar la dieta óptima, aplicamos los cálculos propuestos por Bettinger (Reference Bettinger2009). Los tiempos de búsqueda (horas necesarias para encontrar un individuo) fueron estimados dividiendo 1 por la tasa de encuentro (individuos por hora; Bettinger Reference Bettinger2009); esta tasa se computó, a su vez, a partir de la densidad poblacional (individuos/km²), empleando la pendiente de la regresión linear entre estas variables como scale factor (0,007 y 0,0035, para fauna en general y aves, respectivamente; Byers y Ugan Reference Byers and Ugan2005). La densidad poblacional es la variable que se encuentra más fácilmente en la bibliografía, a la cual remitimos en la Tabla 1. Cabe advertir que los valores empleados para el ranking y el MAD son estimaciones que podrían variar significativamente —y eventualmente ajustarse— si contáramos con información precisa acerca de la edad y sexo de la presa, época de captura, condiciones ambientales, experiencia, técnica y tecnología empleada por los cazadores-recolectores, entre otras variables. Como pretendemos generar un modelo general para la región —y no determinar los valores absolutos de cada caso—, decidimos utilizar los valores promedio entre aquellos disponibles, conscientes de que un modelo es una simplificación y por ello no tiene la capacidad de maximizar simultáneamente generalidad, precisión y realismo (Smith Reference Smith1983). Otros trabajos han discutido los supuestos sobre los que se basan esta clase de modelos (e.g., Lupo Reference Lupo2007; Smith Reference Smith1983; Stephen y Krebs Reference Stephens and Krebs1986).

Para los roedores pequeños (<1 kg) y las aves medianas, utilizamos como análogos respectivamente los datos de ardilla (Spermophilus sp.) y los de pato (Anas sp.) que presentan Byers y Ugan (Reference Byers and Ugan2005). Para los huevos de rheidos estimamos un tiempo de procesamiento menor a cinco minutos (Giardina et al. Reference Giardina, Neme and Gil2013), por lo que asignamos arbitrariamente un tiempo de manejo de 0,05 h. Para este recurso hemos considerado una masa promedio de 0,6 kg (Rodríguez Reference Rodríguez2006; Sarasqueta Reference Sarasqueta2005) y una utilidad de 0,88 h/kg (Bonomo et al. Reference Bonomo, Leon, Turnes and Apolinaire2008). Lo hemos considerado por nidada, asumiendo un valor de 17,6 huevos por nido (Barri et al. Reference Barri, Martella and Navarro2008). Para estimar el índice de utilidad en los peces, promediamos los datos publicados como peso utilizable y comestible por Lahille (Reference Lahille1929). Este valor (56%) resultó compatible con la representación de los tejidos musculares, considerada la parte del pescado comúnmente ingerida (Geiger y Borgstrom Reference Geiger, Borgstrom and Borgstrom1962). Los costos de manejo fueron estimados a partir de los datos para captura individual y consumo fresco que presenta Lindstrom (Reference Lindstrom1992), considerando el valor de pez grande y pez mediano para perca y pejerrey respectivamente, y en ambos casos en la condición nonspawn.

Si bien este artículo focaliza en el registro de fauna, se incorporan las dos especies de plantas silvestres más utilizadas por humanos según registros arqueobotánicos: Prosopis flexuosa (algarrobo) y Schinus polygamus (molle; Llano Reference Llano2011; Llano y Ugan Reference Llano, Ugan, Pochettino, Ladio and Arenas2010).

Para discutir patrones espaciales se emplearon conjuntos zooarqueológicos del sur mendocino provenientes del desierto patagónico (n = 6), de l desierto de Monte (n = 6) y de Llancanelo, en la transición Monte/Patagonia (n = 3). Sólo seleccionamos conjuntos con un número de especímenes identificados superior a cien (NISP >100), que contuvieran información cuantitativa para todos los taxa, incluyendo placas de armadillos y fragmentos de cáscaras. Esta información proviene de trabajos previos que han evaluado los procesos de formación, recuperación y análisis de los sitios y han permitido descartar los especímenes cuya depositación no fue producto de la actividad humana de subsistencia (Corbat Reference Corbat2015; Corbat et al. Reference Corbat, Zangrando, Gil and Chiavazza2017; Fernández Reference Fernández2012; Giardina Reference Giardina2010, Reference Giardina2012; Gil Reference Gil2000; Neme Reference Neme2002; Neme et al. Reference Neme, Gil, Otaola and Giardina2015; Otaola Reference Otaola2012; Otaola et al. Reference Otaola2012). En todos los casos, se trata de excavaciones realizadas por el mismo equipo de trabajo, siguiendo técnicas estandarizadas de muestreo y análisis. La referencia y datos de abundancia (NISP) para cada caso se detallan en la Tabla Suplementaria 1. Para incluir las placas dérmicas sin riesgo de sobreestimar la representación de los dasipódidos, hemos estimado la proporción entre la cantidad de estos elementos (≈870; Montalvo et al. Reference Montalvo, Fernández, Galmes, Santillán and Cereghetti2016; Vizcaíno y Bargo Reference Vizcaíno and Bargo1993) y los huesos presentes en un armadillo promedio (≈190). De este modo, cada cinco placas hemos contabilizado un elemento para este taxón, compatibilizando así ambos tipos de elementos a escala de NISP (Tabla 2).

Tabla 2. Índices de abundancia estimados para los conjuntos zooarqueológicos del sur de Mendoza.

^a G = guanaco; A = armadillo; H = huevo Rheidae. ^b A₂ = armadillos₂, ponderando relación entre placas y huesos (5 placas = 1 espécimen). ^c F peq. = fauna pequeña (roedores pequeños, aves medianas, chinchilla y peces).

Para evaluar el aporte relativo de los recursos a la dieta establecimos índices de abundancia a partir de la relación entre valores de NISP (número de especímenes identificados; e.g., Broughton Reference Broughton1994, Reference Broughton1997; Grayson Reference Grayson1984; Neme et al. Reference Neme, Gil, Otaola and Giardina2015; Zangrando Reference Zangrando2009). Más allá de las limitaciones relacionadas con el NISP (Cruz-Uribe Reference Cruz-Uribe1988; Grayson Reference Grayson1984; Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons2010), es importante señalar que cualquier otra medida depende en cierto grado del NISP (Grayson y Frey Reference Grayson and Frey2004; Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons2010). Evaluamos aquí algunos índices de abundancia taxonómica que relacionan presas de alto ranking con otros ítems de la subsistencia (Lyman Reference Lyman1994). Empleamos, además, la riqueza taxonómica (NTAXA) como medida del número de taxa identificados, que expresa la amplitud máxima de la dieta (Broughton y Grayson Reference Broughton and Grayson1993).

Ranking de recursos

La Tabla 1 detalla las variables utilizadas para estimar el ranking de recursos y la dieta óptima. El aporte energético por recurso muestra una fuerte variación entre 47.520 Kcal/ítem y 360 Kcal/ítem, y con valores por kilos entre 990 Kcal/kg y 3.600 Kcal/kg (Tabla 1). Asimismo, se observa una alta correlación entre el tamaño de la presa (masa) y su aporte energético (Figura 2), fundamentando así un primer ranking para la región.

Figura 2. Relación entre el tamaño de la presa (masa en kg) y su aporte energético (Kcal/presa) y entre el tamaño de la presa (kg) y su retorno energético (Kcal/h).

La Figura 3 muestra el orden de los recursos con los valores de rendimiento energético estimados considerando el tiempo post-encuentro. El primer recurso es el guanaco, con una tasa de retorno algo mayor a la del siguiente recurso. En segundo y tercer lugar, con valores semejantes, se encuentran recursos pequeños, clásicamente asumidos como de bajo aporte energético, como los huevos de rheidos y los armadillos. En cuarto lugar se ubican los roedores pequeños, seguidos por rheidos, previamente situados en segunda posición por su tamaño (Giardina Reference Giardina2010). A continuación, se agrupan otras presas pequeñas como aves medianas. Los peces y la chinchilla presentan los menores valores entre la fauna aquí considerada. Las plantas silvestres —incluidas sólo a modo contextual— se posicionan como los últimos recursos del ranking, por debajo de los faunísticos.

Figura 3. Ordenamiento de presas por taxón según el retorno energético post-encuentro.

Cuando incluimos el tiempo post-encuentro, el ranking deja de responder al tamaño de las presas (Figuras 2 y 3). La correlación entre el tamaño de la presa (kg) y su aporte energético (Kcal/presa) es cercana a 1, mientras que al incluir el costo post-encuentro este valor desciende a 0,4 (Figura 2). La relación tamaño/aporte energético es respetada claramente por la presa más grande, el guanaco, pero al descartar este recurso la correlación entre tamaño y energía post-encuentro desciende a 0,02. Cuando eliminamos también a los rheidos —limitándonos a aquellos taxa por debajo de los 10 kg— la correlación se incrementa (r ² = 0,6).

Modelando una dieta óptima para comparar Monte y Patagonia

Sobre la base de la Tabla 1, con la incorporación del tiempo de búsqueda, generamos la dieta óptima para Monte y Patagonia. La diferencia entre ambos desiertos se define desde la primera presa —el guanaco (Figura 4)— y se fundamenta en la desigual densidad de este recurso con valores hasta 20 veces más elevados en Patagonia que en Monte (Acebes et al. Reference Acebes, Juan Traba, Malo, Ovejero and Borghi2010; Baigún et al Reference Baigún, Bolkovic, Aued, Li Puma and Scandalo2008; Politis et al. Reference Politis, Prates, Merino and Tognelli2011; Puig et al. Reference Puig, Videla, Cona and Roig2008). Esta disponibilidad diferencial estructura el contraste en la proporción de los otros taxa y en la amplitud de la dieta (Figura 4; Tabla Suplementaria 2). La Figura 4 evidencia una marcada diferencia entre los tiempos por Kcal de la dieta con guanaco entre ambos desiertos. El MAD señala que en ninguno de los dos desiertos la dieta óptima incluye todos los recursos propuestos, dejando de lado Lagidium sp., O. hatcheri y las plantas silvestres (Prosopis sp. y Schinus sp.). En Patagonia, la dieta óptima incluye guanacos, huevos de rheidos, armadillos, roedores, rheidos y otras aves. Por su parte, la dieta óptima de Monte incorpora además los peces, específicamente P. trucha.

Figura 4. Modelo de dieta óptima para los desiertos de Monte y Patagonia.

En los materiales suplementarios incluimos un ejercicio alterando los valores de densidad necesarios para añadir a la dieta el recurso siguiente (Tabla Suplementaria 2). Esta simulación muestra que se requiere una caída muy importante en la disponibilidad de los guanacos para que las poblaciones humanas del Monte incluyan la chinchilla, mientras que en Patagonia una variación pequeña promovería la inclusión de los peces.

La dieta óptima de Monte incluye más taxa que Patagonia y requiere de mayor inversión temporal para obtener la misma cantidad energética. Entre las diferencias esperables, destacamos una mayor representación de guanaco en Patagonia que en Monte —aproximadamente la proporción es de 20 a 1— y la explotación de peces más definida, intensa y posiblemente anterior en Monte con respecto a Patagonia. Asimismo, los recursos vegetales silvestres (Prosopis sp. y Schinus sp.) se incorporarían primero en Monte que en Patagonia. Al modificar estas variables —sea por cambios climáticos o tecnológicos— se esperan variaciones en estas expectativas (Tabla Suplementaria 2, modelo alterado).

Contrastando el modelo con el registro zooarqueológico

Variación en la explotación de fauna en los desiertos nordpatagónicos

La Tabla 2 presenta los índices de abundancia taxonómica estimados para los conjuntos zooarqueológicos de distintos sitios de los desiertos de Patagonia y Monte, y para el área transicional de Llancanelo. Los datos empleados para estas estimaciones (NISP) se encuentran disponibles en la Tabla Suplementaria 1. En Monte, los guanacos representan menos del 10% —generalmente en torno al 2%— del NISP de los conjuntos zooarqueológicos, mientras que en Patagonia superan el 50% y alcanzan mayormente alrededor de 90% (Tabla 2). Esta diferencia en la representación del guanaco entre ambos desiertos coincide con la esperada según el modelo. Llancanelo, por su parte, presenta valores semejantes a los de Monte (Tabla 2).

Siguiendo el MAD, la densidad diferencial del primer recurso impacta en la dieta general en dos aspectos: por una parte, se espera que en Monte los otros recursos sean cuantitativamente más importantes que en Patagonia; por otro lado, la dieta óptima de Monte debería incluir más grupos o taxa que en Patagonia.

En la Tabla 2 se observa que la dieta patagónica se focaliza en el guanaco, con una muy baja representación de los otros recursos. En Monte, en cambio, la importancia de otros recursos, principalmente los segundos y terceros en el ranking, es significativamente distinta a lo registrado en Patagonia. La relación entre la representación de guanaco respecto a la de armadillos + huevos es drásticamente diferente en ambos desiertos (Figura 5), comportándose, nuevamente, Llancanelo similar a Monte. Si bien en Patagonia recursos de alto rendimiento como los armadillos y los huevos también están disponibles, cuando son explotados, nunca alcanzan la importancia que tienen en Monte (Figura 5).

Figura 5. Representación del primer recurso del ranking (guanacos) en relación con los dos siguientes (huevos + armadillos) en los conjuntos zooarqueológicos de Patagonia, Monte y Llancanelo.

La cuantificación de los fragmentos de cáscara de huevo presenta una doble limitación. Por una parte, son escasas las publicaciones que incluyen información cualitativa y/o cuantitativa de los mismos. Por otro lado, no hay estándares consensuados que permitan comparar cuantitativamente fragmentos óseos con fragmentos de huevos, aun cuando existe la posibilidad de estimar un número mínimo para cada recurso: individuos y huevos (MNI y MNH, respectivamente; Álvarez Reference Álvarez2015; Giardina Reference Giardina2010; Quintana Reference Quintana2007). Para nuestro caso, cualquiera sea el criterio que se utilice (en términos de especímenes o de individuos), al ser el mismo en todos los conjuntos, el índice toma significado más allá de la unidad de medida. Para controlar eventuales sesgos generados por esta situación, la Figura 6 muestra la relación guanaco/armadillo (sin incluir huevos) que indica la misma diferencia Monte/Llancanelo versus Patagonia, descartando así que este patrón esté impulsado por los huevos y la forma en que los cuantificamos.

Figura 6. Representación del guanaco en relación con los armadillos en los conjuntos zooarqueológicos de Patagonia, Monte y Llancanelo.

Con respecto a la inclusión de una mayor diversidad de taxa o grupo de recursos (sensu Winterhalder y Bettinger Reference Winterhalder and Bettinger2010), sería esperable encontrar una mayor riqueza taxonómica (NTAXA) en los conjuntos del Monte. Este indicador arqueológico por sitio parece no ajustarse acabadamente al modelo, y las dietas de Monte no demuestran haber sido significativamente más amplias que las de Patagonia. En este último desierto se registra el consumo de entre uno y cinco grupos de recursos, mientras que en el Monte los taxa explotados varían entre tres y seis. En estos términos, puede plantearse que en forma agregada los conjuntos zooarqueológicos de Monte presentan dietas relativamente más amplias, con un piso mínimo de tres taxa y la inclusión de un grupo de recursos: los peces. La expectativa de que los peces eran más fácilmente incluidos en la dieta de Monte se confirma con el registro arqueológico, que señala una explotación de peces en Monte y Llancanelo, pero no en el desierto patagónico (Corbat Reference Corbat2015). No obstante, no podemos ignorar que la disponibilidad de fuentes de agua —donde se localizan los peces como recurso a explotar— es mayor en Monte y especialmente en Llancanelo.