La teoría genética de la estructura de las poblaciones permite construir modelos evolutivos que aportan al conocimiento de las propiedades genéticas de las poblaciones humanas. Dicha estructura está determinada por factores históricos, políticos, sociales, económicos, biológicos y geográficos que interactúan con la deriva génica, la selección natural y el flujo genético, estableciendo su diferenciación temporal y espacial en unidades discretas integradas por conjuntos de individuos vinculados por relaciones de parentesco. Los estudios de estructura de poblaciones pueden desarrollarse utilizando diferentes tipos de información: frecuencias genéticas, apellidos, pedigrí, matrices de migración y caracteres cuantitativos (Gradie et al. Reference Gradie, Jorde and Bouchard1988; Morton Reference Morton and Morton1973, Reference Morton1975; Morton et al. Reference Morton, Yee, Harris and Lew1971; O'Brien et al. Reference O'Brien, Rogers, Beesley and Jorde1994; Relethford Reference Relethford1980; Relethford y Blangero Reference Relethford and Blangero1990; Varela y Cocilovo Reference Varela and Cocilovo2000, entre otros).
Mediante el empleo de modelos teóricos derivados de la genética de poblaciones, es posible estimar el coeficiente de parentesco (Malecot Reference Malecot1969), que representa una generalización del coeficiente de endogamia (Wright Reference Wright1969), el cual representa la probabilidad de que dos alelos del mismo locus tomados al azar, uno del individuo i y el otro del individuo j, sean idénticos por descendencia. La información que brinda este coeficiente permite comprender mejor las sociedades del pasado porque está relacionado con el comportamiento social, económico, político y reproductivo de la población. Algunos artículos han abordado la relevancia del aporte de los estudios bioarqueológicos de las relaciones biológicas (intra e inter poblacionales) al desarrollo de la investigación antropológica sobre el parentesco, aportando sobre la vida social y la identidad en la prehistoria (Ensor et al. Reference Ensor, Irish and Keegan2017; Stojanowski y Schillaci Reference Stojanowski and Schillaci2006).
Es posible estimar el parentesco para la población total y también para las muestras femenina y masculina, así, se puede conocer si la endogamia es mayor, menor o igual en un sexo que en el otro y de este modo hacer inferencias sobre la movilidad y migración de ambos sexos. Con esta información también es posible analizar y discutir el tipo de residencia posmarital de la población. Una mayor divergencia genética entre muestras femeninas que entre muestras masculinas, o una mayor similitud genética promedio dentro de muestras femeninas respecto a las muestras masculinas, sugieren una mayor movilidad de los varones comparativamente a las mujeres y se podría inferir un modelo de residencia posmarital matrilocal (uxorilocal). Si ocurre lo contrario, una mayor varianza entre muestras masculinas respecto a las muestras femeninas o una menor varianza dentro de las primeras, se deduce un modelo de residencia posmarital patrilocal (virilocal). Cuando no hay diferencia entre las varianzas femeninas y masculinas se interpreta que el modelo es bilocal, es decir, que la pareja no tiene preferencia en residir con la familia de la mujer o del varón (Konigsberg Reference Konigsberg1988).
En una muestra prehistórica de West Central Illinois, mediante el uso de caracteres no métricos del cráneo, se calculó el índice de tipo de residencia posmarital, utilizando como medida de la varianza dentro de cada sexo el determinante de la matriz masculina y femenina (Konigsberg Reference Konigsberg1988). Sus resultados muestran esencialmente una mayor movilidad femenina, indicando un sistema posmarital patrilocal, de todos modos, en ningún caso las pruebas estadísticas fueron significativas. En un estudio posterior, Konigsberg y Frankenberg (Reference Konigsberg, Frankenberg, Pilloud and Hefner2016) apoyan la idea de un cambio de sistema posmarital virilocal a uxorilocal en la población prehistórica de West Central Illinois, lo que parece coincidir con la adopción del cultivo intensivo del maíz. En sitios tardíos del Valle de Ohio Medio, empleando variables métricas de la dentición, se observa un cambio de modelo posmarital patrilocal en sitios ocupados durante la transición hacia la agricultura, a un modelo matrilocal en sitios ocupados después de dicha transición, y a un patrón multilocal en sitios ocupados más recientemente (Cook y Aubry Reference Cook and Aubry2014). En un estudio de divergencia genética entre grupos masculinos y femeninos Urubu-Ka'apor del Amazonas de Brasil, empleando 20 loci polimórficos, se demostró que la varianza entre grupos femeninos es mayor que la varianza entre grupos masculinos, sugiriendo una mayor movilidad masculina (Souza Aguiar y Neves Reference Souza Aguiar and Neves1991).
El sistema de residencia posmarital en comunidades andinas actuales es variable y parece depender de factores socio culturales particulares, en algunos casos tienden a ser virilocal o patrilocal (Carrasco Gutiérrez y Gavilán Vega Reference Carrasco Gutiérrez and Gavilán Vega2014; Dransart Reference Dransart, Albarella and Trentacoste2011; Del Popolo y Oyarce Reference Del Popolo and Oyarce2009; Rodicio García Reference Rodicio García1980). Sin embargo, en la práctica, de acuerdo a la conveniencia, la residencia posmarital puede ser por el lado de la madre o del padre, incluso el matrimonio puede residir en un lugar alejado de sus padres (neolocal; Ortiz Rescaniere Reference Ortiz Rescaniere1989).
Los resultados logrados por Velasco (Reference Velasco2018), mediante el uso de caracteres no métricos del cráneo y cinco muestras de dos cementerios del valle de Colca, Perú, no avalan la existencia de un modelo de residencia postmarital matrilocal o patrilocal. En grupos prehistóricos Chiribaya del valle de Osmore de la costa sur de Perú se observó que los individuos masculinos son más variables que los femeninos, sugiriendo que los varones fueron el sexo con mayor movilidad (Nystrom y Malcom Reference Nystrom and Malcom2010).
En el ayllu de Quitor de San Pedro de Atacama (Norte de Chile), se utilizaron caracteres métricos del cráneo y se estimó una divergencia genética entre periodos mayor en individuos femeninos que en individuos masculinos, indicando una mayor movilidad regional de los varones, lo que sugiere un modelo de residencia matrilocal (Varela y Cocilovo Reference Varela and Cocilovo2009). En un análisis de relaciones sociales y parentesco entre cuatro grupos prehistóricos del área Andina Centro Sur (AACS) (Puna de Jujuy del noroeste de Argentina y San Pedro de Atacama, Calama y Pisagua del norte de Chile), se emplearon caracteres métricos del cráneo y se evidenció una mayor movilidad regional en varones que en mujeres, sugiriendo un modelo de residencia matrilocal (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2017).
Cuando se evaluaron las relaciones de parentesco y el patrón de residencia de poblaciones antiguas de una región más amplia del AACS que abarca el norte de Chile (Costa Norte, Calama, Norte semiárido y San Pedro de Atacama) y el noroeste Argentino (Puna de Jujuy, Quebrada de Humahuaca, Valle Calchaquí y Selvas Occidentales) en un amplio registro cronológico (4.000 años), se observó que la varianza entre grupos femenina es mayor que la masculina como consecuencia de una mayor migración masculina, sugiriendo un patrón de residencia matrilocal (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019a). El análisis de la variación fenotípica sexo-dependiente en poblaciones antiguas del norte de Chile demostró una tendencia hacia un modelo matrilocal en el periodo Arcaico y en el periodo Agroalfarero (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019b). En las sociedades agroalfareras del noroeste de Argentina se determinó en general un patrón de residencia matrilocal en Puna de Jujuy y Quebrada de Humahuaca, y patrilocal y/o neolocal en Valle Calchaquí (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019c). En la población del valle de Azapa en el norte de Chile se observó que el patrón de residencia entre periodos, entre muestras de la costa y entre muestras del valle es bilocal con una tendencia matrilocal (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2021), es decir, que se identifica una movilidad similar en ambos sexos durante diferentes momentos del desarrollo de la población, entre sitios ubicados en la costa y entre sitios ubicados en el interior del valle.
Cuando se compararon cinco muestras incas, tres cementerios de la costa central del Perú (Huaquerones, 57AS03 y Pachacamac) y dos sitios de altura, ubicados cerca de Cusco (Machu Picchu y Colmay), empleando caracteres craneométricos, se obtuvo una divergencia genética (FST) de 0,078. Este valor aumentó a 0,098 cuando a las cinco muestras incas se le sumaron cuatro sitios no incas, dos de la costa y dos de la montaña de la región andina (Bethard Reference Bethard2013). Además, este autor sugiere que algunas poblaciones incorporadas al imperio no se vieron afectadas por el reasentamiento, es decir, que el Inca utilizó numerosas estrategias en la administración del imperio.
Hay evidencias que indican que la muestra del material óseo de Machu Picchu, estudiada originalmente por Eaton (Reference Eaton1916), es genéticamente heterogénea y estaría representada por individuos provenientes de la montaña y la costa (Bethard Reference Bethard2013; Eaton Reference Eaton1916; Verano Reference Verano, Burger and Salazar2003). El análisis de la composición isotópica de oxígeno, estroncio, plomo, nitrógeno y carbono de dientes de un conjunto de esqueletos de Machu Picchu, muestra una amplia y dispersa variación en los parámetros isotópicos, sugiriendo que dicha población está constituida por individuos provenientes de varios lugares de los Andes Centrales (Turner et al. Reference Turner, Kamenov, Kingston and Armelagos2009, Reference Turner, Kingston and Armelagos2010).
Para comprender mejor las relaciones de parentesco y el comportamiento de las sociedades incas, sería de interés conocer para ambos sexos la divergencia genética y el patrón de movilidad con el fin de inferir el tipo de residencia posmarital. Los antecedentes expuestos permiten plantear que es probable que las poblaciones prehistóricas incas del noroeste de Cusco presenten una divergencia genética baja-moderada y se aproximen a un modelo de residencia posmarital matrilocal o bilocal. Por este motivo, el interés del presente trabajo es conocer en ambos sexos la variación fenotípica dentro y entre grupos incas del altiplano del noroeste de Cusco, mediante el uso de caracteres cuantitativos del cráneo. De esta manera, se podrá estimar el parentesco, el número de migrantes por generación, el tamaño efectivo de la población y el patrón de residencia posmarital.
Material y métodos
Los restos esqueléticos empleados fueron recogidos en cuevas del altiplano al noroeste de Cusco durante la expedición Peruana de 1914 y 1915, auspiciada por la Universidad de Yale y la National Geographic Society. Este material fue estudiado por MacCurdy (Reference MacCurdy1923) y proviene de las localidades de Paucarcancha, Patallacta (Qquente), Torontoy, Huata, Yanamanchi, Sillque, Huispang y Huarocondo. La muestra empleada en el presente trabajo, luego de tener en cuenta el número de individuos por localidad y datos faltantes por variables, quedó constituida por 174 cráneos adultos (99 masculinos y 75 femeninos) correspondientes a las localidades de Paucarcancha, Patallacta y Torontoy (Tabla 1). Para un mayor detalle de los restos óseos estudiados por este último autor remitirse a MacCurdy (Reference MacCurdy1923). Estos sitios se encuentran en la cuenca del río Urubamba o Vilcanota (Figura 1) y en palabras de dicho autor:
Desde Paucarcancha, pasando por Patallacta, hasta Torontoy (los tres sitios principales), hay apenas ocho millas según el mapa; desde Torontoy y Yanamanchi, en el extremo noroeste, hasta Huarocondo, el sitio más distante en el sureste, no hay más de cuarenta millas. Machu Picchu, explorado por una expedición anterior de Yale (1912) bajo la dirección del Profesor Bingham, no está a más de ocho millas en línea recta al noroeste de Torontoy; de modo que toda el área debe ser considerada como una unidad étnica en el momento en que estas cavernas fueron utilizadas por los antiguos habitantes del Perú. El tronco es aparentemente el mismo que dejó sus restos en las cuevas y chaukallas de las provincias de Yauyos y Huarochiri en dirección a Lima [traducción propia, en itálicas en el original;MacCurdy Reference MacCurdy1923:218].
En la Tabla suplementaria 1 se mencionan las variables métricas del cráneo usadas en el presente trabajo, que fueron seleccionadas de la publicación de MacCurdy (Reference MacCurdy1923) según su importancia para los estudios de relaciones biológicas. De acuerdo a la descripción de este autor, existen cráneos no modificados artificialmente y cráneos modificados tipo Aymara o anular. Del total de individuos analizados aquí, 75 presentan modelado cefálico tipo Aymara y 99 no están afectados por esta práctica cultural (MacCurdy Reference MacCurdy1923). Para evitar el efecto de esta fuente de variación, todos los análisis se efectuaron con los residuos de la modificación cefálica (Varela et al. Reference Varela, Cocilovo and Valdano1993), es decir que se eliminó la variabilidad provocada por este factor de variación mediante la aplicación del Modelo Lineal General (Seber Reference Seber1984). Este análisis permite obtener, a partir de la variable métrica del cráneo (variable dependiente observada) y la modificación del cráneo (variable independiente), la variación métrica del cráneo que explica (valores predichos) y no explica (valores residuales) la modificación cefálica.
Figura 1. Noroeste de Cusco. Ubicación de los sitios analizados en el presente trabajo.
Los sitios mencionados anteriormente se comparan con los restos óseos de Machu Picchu, estudiados por Eaton (Reference Eaton1916) y reexaminados por Verano (Reference Verano, Burger and Salazar2003), con el fin de evaluar la variabilidad genética y fenotípica de este sitio conjuntamente con los otros sitios incas de la región del noroeste de Cusco. Estos restos esqueléticos fueron recolectados por la expedición Peruana de 1912, auspiciada por la Universidad de Yale y la National Geographic Society. De los 135 ejemplares estudiados por Eaton (26 masculinos y 109 femeninos), la muestra de Machu Picchu empleada en el presente trabajo (Tabla 1) quedó constituida por un total de 56 cráneos adultos de ambos sexos (17 masculinos y 39 femeninos, siete con modificación Aymara y 49 sin modificación intencional). Las variables empleadas en este último análisis, una vez compatibilizadas las bases de datos, son las mismas que figuran en la Tabla suplementaria 1, a excepción de la distancia interorbital anterior, la longitud del paladar y la anchura del paladar que no pudieron ser consideradas.
Table 1. Composición de la muestra.
Como existen diferencias en la clasificación por sexo realizada por Eaton (Reference Eaton1916) y Verano (Reference Verano, Burger and Salazar2003; 39 masculinos y 60 femeninos), se aplicó un análisis discriminante entre sexos con el fin de evaluar la proporción de asignación correcta por sexo de la clasificación efectuada por Eaton (Reference Eaton1916). Mediante el uso del análisis discriminante (Seber Reference Seber1984) se evaluaron las diferencias fenotípicas entre todos los grupos (Lambda de Wilks), las distancias por pares de grupos (D2 de Mahalanobis), y la probabilidad que tiene un individuo de pertenecer a un determinado grupo (matriz de clasificación).
Para evaluar la estructura de la población, estimar el parentesco e inferir el patrón de residencia posmarital, se empleó un modelo de equilibrio entre deriva genética y flujo génico para caracteres cuantitativos, que predice que la varianza fenotípica dentro de grupos (Vo) disminuye a medida que aumenta la distancia genética de cada grupo con respecto a la media total de la población (rii). El promedio de los valores rii representa la divergencia genética entre las poblaciones (FST). Cuando la Vo es mayor que la varianza esperada por el modelo (Ve), se interpreta como un exceso de inmigrantes provenientes de otra región y cuando Vo es menor que la Ve, se asume que el número de inmigrantes desde otra región es menor a lo esperado (Relethford Reference Relethford1994, Reference Relethford1996; Relethford y Blangero Reference Relethford and Blangero1990; Relethford y Harpending Reference Relethford and Harpending1994; Relethford et al. Reference Relethford, Crawford and Blangero1997). Este modelo asume ausencia de mutación y selección natural o neutralidad de los caracteres métricos del cráneo. Si bien no podemos descartar la acción de la selección natural, los antecedentes muestran que la variación fenotípica observada dentro y entre las poblaciones del área Andina Centro Sur, puede ser explicada principalmente por deriva genética y flujo génico (Varela et al. Reference Varela, Cocilovo and O'Brien2012). Para efectuar este análisis se usó el programa RMET 5.0 (Relethford y Blangero Reference Relethford and Blangero1990) y se empleó una heredabilidad promedio de todos los caracteres métricos de 0,55, un valor aceptable de acuerdo a lo sugerido por Relethford y Blangero (Reference Relethford and Blangero1990) y Relethford y Harpending (Reference Relethford and Harpending1994) y a las experiencias previas con caracteres craneométricos en diferentes poblaciones del área Andina Centro Sur (Medeot et al. Reference Medeot, Cocilovo and Varela2008; Varela y Cocilovo Reference Varela and Cocilovo1999, Reference Varela and Cocilovo2007; Varela et al. Reference Varela, Cocilovo and Valdano2020). Para la estimación del número de migrantes promedio por generación (Nm) se empleó el modelo isla de Sewall Wright, Nm = (1-FST)/4FST (Falconer y Mackay Reference Falconer and Mackay1996).
Para evaluar el modelo de residencia posmarital se estimó el cociente de la varianza dentro de grupos masculina (1-FST♂) sobre la varianza dentro de grupos femenina (1-FST♀). Si este índice es mayor a uno se infiere un modelo matrilocal y si es menor a uno un modelo patrilocal.
Para evaluar si los coeficientes o varianza entre grupos estandarizada masculinos y femeninos son diferentes se utilizó una prueba de comparación entre dos coeficientes de correlación.
Para cumplir con el objetivo planteado se evalúa la variación dentro y entre los grupos para los siguientes casos: (a) para las muestras total, masculina y femenina de Paucarcancha, Patallacta y Torontoy y (b) para las muestras total, masculina y femenina de Paucarcancha, Patallacta, Torontoy y Machu Picchu.
Resultados
El análisis muestra diferencias entre Patallacta, Paucarcancha y Torontoy (Lambda de Wilks = 0,590, F(34,310) = 2,752, p < 0,001). Las distancias D2 por pares de grupos son todas estadísticamente diferentes (pruebas F con 17 y 155 grados de libertad; Tabla suplementaria 2a). La primera coordenada discriminante explica el 69% de la variación entre grupos y diferencia a Patallacta de Paucarcancha y Torontoy, la segunda coordenada discriminante explica el 31% restante y separa a Torontoy de los otros dos grupos (Figura 2). La reclasificación de las observaciones dentro de cada grupo, obtenida por el análisis discriminante, muestra que Paucarcancha es el sitio con mayor reclasificación de individuos dentro de su propio grupo (91%), mientras que para Torontoy y Patallacta los porcentajes de reclasificación son 40% y 51% respectivamente. Los resultados del modelo de equilibrio entre deriva genética y migración se muestran en la Figura 3, con una divergencia genética (FST) de 0,035 ± 0,007 y un número de migrantes de 6,83. Además, se observa una varianza fenotípica menor que la esperada en Paucarcancha y un exceso de varianza fenotípica observada mayor que lo esperado por el modelo en Patallacta y particularmente en Torontoy. También se observa que Patallacta es el sitio más divergente de la media total de la población (rii = 0,051). En la Tabla 2a) se presenta el análisis de la estructura de la población para la muestra masculina y femenina de los sitios Patallacta, Paucarcancha y Torontoy. El índice FST es semejante en mujeres (0,051 ± 0,013) que en varones (0,048 ± 0,011) y para ambos sexos el grupo más divergente de la población total masculina y femenina es Patallacta (rii♂ = 0,068 y rii♀ = 0,089). Además, se destaca que las varianzas dentro de grupos en ambos sexos (1-rii♂ y 1-rii♀) son similares y que el cociente promedio de la varianza masculina sobre la varianza femenina (1-Fst♂ /1-Fst♀) es próximo a uno (1,003).
Figura 2. Distribución de individuos de Torontoy, Patallacta y Paucarcancha según las dos primeras coordenadas discriminantes. (Color en la versión electrónica)
Figura 3. Varianza fenotípica dentro de grupos observada (rombos) y esperada (cuadrados) para los grupos Inca de Torontoy Patallacta y Paucarcancha. Valores rii: distancia al centroide (FST = 0,035 ± 0,007; Nm = 6,83).
Tabla 2. Distancia a la media total (r ii), varianzas dentro de grupos, cociente de varianzas, índice de divergencia F ST y número de migrantes Nm por generación para cada sexo y grupos Inca considerados: (a) tres grupos, (b) cuatro grupos.
Nota: e.e: error estándar
Cuando se analizan Patallacta, Paucarcancha y Torontoy conjuntamente con la muestra de Machu Picchu, se observa que los sitios son diferentes (Lambda de Wilks = 0,402, F(42,632) = 5,424, p < 0,001). Las distancias D2 por pares de grupos son todas estadísticamente significativas, siendo Machu Picchu el sitio que más se diferencia de los otros grupos (pruebas F con 14 y 213 grados de libertad; Tabla suplementaria 2b). Las tres raíces discriminantes son estadísticamente significativas y explican respectivamente el 74%, el 16% y el 10% de la variación entre grupos. La primera raíz separa hacia la derecha a Machu Picchu y la segunda raíz diferencia a Patallacta hacia abajo (Figura 4). La tercera raíz, no graficada, diferencia a Torontoy de los otros grupos. De acuerdo al análisis discriminante, los grupos con mayor probabilidad de reclasificación dentro de su propio grupo son Paucarcancha con 86% y Machu Picchu con 73%, y los grupos con menor reclasificación dentro de su propio grupo son Torontoy y Patallacta con 20% y 37% respectivamente. El análisis de la estructura de la población muestra que la divergencia genética entre los cuatro grupos es de FST = 0,070 ± 0,008, el número de migrantes promedio por generación es 3,31 y el grupo más divergente de la media total es Machu Picchu (rii = 0,146). En la Figura 5 se muestra para cada sitio, la relación entre la varianza observada (rombos) con respecto a la varianza esperada (cuadrados) por el modelo de equilibrio entre deriva genética y migración. El análisis discriminante entre sexos del sitio Machu Picchu evidencia diferencias entre ambos sexos (Lambda de Wilks = 0,4206, F(14,41) = 4,034, p < 0,001) y la reclasificación correcta dentro de su propio sexo, de la clasificación realizada por Eaton (Reference Eaton1916), fue del 92%.
Figura 4. Distribución de individuos de Torontoy Patallacta, Paucarcancha y Machu Picchu según las dos primeras coordenadas discriminantes. (Color en la versión electrónica)
Figura 5. Varianza fenotípica dentro de grupos observada (rombos) y esperada (cuadrados) para los grupos Inca de Torontoy Patallacta, Paucarcancha y Machu-Picchu. Valores rii: distancia al centroide (FST = 0,070 ± 0,008; Nm = 3,31).
El análisis de divergencia genética efectuado para las muestras masculina y femenina de los cuatro grupos (Tabla 2b) muestra una divergencia en el sexo femenino de FST = 0,088 ± 0,012 y en el sexo masculino de FST = 0,061 ± 0,011, y un número de migrantes por generación de 2,58 y 3,86 respectivamente. En ambos sexos el sitio más divergente es Machu Picchu. Cuando se analizan las varianzas dentro de grupos para ambos sexos, se observa que la varianza es menor en Machu Picchu y que la varianza dentro de grupos promedio masculina (1-Fst♂ = 0,939) es semejante a la varianza dentro de grupos promedio femenina (1-FST♀ = 0,912).
Discusión y conclusión
El análisis de los datos publicados por MacCurdy (Reference MacCurdy1923) permite observar que hay una mayor proporción de individuos masculinos que femeninos (Tabla 1), característica que se invierte en la muestra de Machu Picchu estudiada por Eaton (Reference Eaton1916) y en la revisión efectuada por Verano (Reference Verano, Burger and Salazar2003). La mayor proporción de un sexo respecto al otro probablemente esté relacionada con el tipo de actividad que desarrollaban los individuos en una determinada sociedad o sitio, por ejemplo, se ha planteado como hipótesis que la muestra de Machu Picchu representa el personal que habitaba en una residencia real Inca (Verano Reference Verano, Burger and Salazar2003).
Aunque Paucarcancha, Patallacta y Torontoy están geográficamente próximos entre sí y además esta región es considerada como una unidad étnica en el momento en que estos sitios fueron utilizados por los antiguos habitantes del Perú (MacCurdy Reference MacCurdy1923), en el presente trabajo se demostró que existen diferencias fenotípicas entre ellos (Tabla suplementaria 2a). Este resultado indica que, a pesar de la corta distancia entre las localidades, existieron pautas socioculturales que regularon el flujo genético y el apareamiento entre poblaciones. El análisis de la estructura genética muestra que Patallacta y en particular Torontoy son genéticamente los sitios más heterogéneos, indicando que recibieron desde otra región una cantidad de migrantes mayor a lo esperado por el modelo de equilibrio entre deriva génica y migración, mientras que Paucarcancha es el grupo que recibió una menor cantidad de migrantes que lo esperado por dicho modelo o tuvo una mayor influencia de la deriva genética (Figura 3).
La diferencia entre el FST obtenido por nosotros (0,035) y el calculado por Bethard (Reference Bethard2013) entre cinco poblaciones incas (0,078), se explica principalmente porque los sitios empleados por este autor son diferentes y con una mayor distribución espacial, por ejemplo, la distancia entre Machu Picchu y Huaquerones es de 712 km y entre Machu Picchu y Colmay es de 111 km. En la muestra estudiada en el presente trabajo la mayor distancia es de 12 km entre Torontoy y Paucarcancha.
El análisis de la estructura de la población por sexo (Tabla 2a) muestra que la divergencia genética y la varianza dentro de grupos promedio masculina y femenina son semejantes, lo cual sugiere una movilidad similar en ambos sexos. Esta información indica que la residencia después de la unión de la pareja no responde a un modelo patrilocal o matrilocal, es decir, la pareja no tiene preferencia en residir con la familia de la mujer o del varón.
Cuando se incluye en el análisis la muestra de Machu Picchu, se comprueba que Paucarcancha es el único sitio con una varianza dentro de grupos menor a la esperada, lo que sugiere que recibió menos migrantes desde otra región que lo esperado por el modelo de equilibrio entre deriva genética y flujo génico. Torontoy es el sitio que recibió más migrantes de lo esperado, mientras que Patallacta y Machu Picchu se aproximan más al equilibrio entre deriva genética y flujo génico (Figura 5). Claramente, el comportamiento de la relación entre la varianza dentro de grupos y la distancia al centroide de la población total es similar en los dos análisis, se incluya o no a Machu Picchu (Figuras 5 y 3 respectivamente). El FST de 0,07 calculado con Machu Picchu (Figura 5) es mayor al FST de 0,035 estimado sin Machu Picchu (Figura 3), como consecuencia de un mayor número de sitios en el primer caso y de un posible error inter-observador debido que la muestra de Machu Picchu utilizada en este análisis es la publicada por Eaton (Reference Eaton1916) y la del resto de los sitios corresponden a la publicación de MacCurdy (Reference MacCurdy1923). Por otra parte, es relevante observar la similitud entre el FST = 0,07 estimado por nosotros y el calculado por Bethard (Reference Bethard2013) de 0,078, siendo que los sitios y el número de sitios empleados no son los mismos.
La similitud de la varianza dentro y entre los cuatro sitios, incluyendo a Machu Picchu, en individuos femeninos y masculinos (Tabla 2b), avala la idea de que no habría un modelo posmarital preferido, igual que lo observado cuando se compararon los tres sitios incas sin Machu Picchu (Tabla 2a).
De acuerdo a las poblaciones analizadas en la introducción, se puede inferir que el patrón de residencia postarital es variable y que en algunos casos (Cook y Aubry Reference Cook and Aubry2014; Konigsberg y Frankenberg Reference Konigsberg, Frankenberg, Pilloud and Hefner2016; Souza Aguiar y Neves Reference Souza Aguiar and Neves1991) coinciden con nuestros resultados, en el sentido de que el patrón de residencia posmarital tiende a ser bilocal o matrilocal.
En general los resultados obtenidos en el presente estudio, se corresponden con los obtenidos en otras poblaciones antiguas del área Andina Centro Sur (Cocilovo et al. Reference Cocilovo, Varela and Valdano2017, Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019a, Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019b, Reference Cocilovo, Varela and Valdano2019c, Reference Cocilovo, Varela and Valdano2021; Varela y Cocilovo Reference Varela and Cocilovo2009), en las que se ha observado sistemáticamente una divergencia genética (FST) similar entre mujeres y entre varones o mayor en las mujeres (Tabla 3), lo que indica una migración semejante en ambos sexos o mayor en el sexo masculino. El modelo de residencia matrilocal es más notable en poblaciones arcaicas del norte de Chile (Tabla 3).
Tabla 3. Valores F ST para ambos sexos, patrón de residencia posmarital ((1-Fst♂)/(1-Fst♀)) y número de migrantes por generación (Nm) en poblaciones prehistóricas del área Centro Sur Andina utilizando caracteres métricos del cráneo.
En síntesis, la divergencia genética entre los sitios incas fue moderada y similar a lo observado en otras poblaciones del área Andina Centro Sur. Paucarcancha presenta la menor varianza dentro de grupos y habría recibido menos migrantes externos a la región que lo esperado por el modelo de equilibrio entre deriva genética y migración. Patallacta y principalmente Torontoy tienen mayor varianza y habrían recibido más flujo génico extrarregional que lo esperado. Cuando en el análisis se incluyó la muestra de Machu Picchu se observó que es el grupo que más se ajusta al equilibrio entre ambas fuerzas evolutivas. Las varianzas fenotípicas dentro y entre grupos son similares para ambos sexos, lo que indicaría una movilidad similar en hombres y mujeres, sugiriendo un patrón de residencia posmarital bilocal. Para el área Andina Centro Sur se observa que el patrón de mayor movilidad masculina fue más acentuado durante el arcaico y que durante el periodo tardío la movilidad fue más similar entre ambos sexos, es decir, una tendencia de matrilocal a bilocal. Este comportamiento está acompañado por una mayor movilidad e interacción entre los grupos en el periodo tardío, lo cual, se ve reflejado en un mayor número de migrantes por generación. El patrón de residencia posmarital parece no ser inflexible, sino adaptable a las necesidades socioculturales imperantes en un momento y región determinada del desarrollo de las poblaciones.
Agradecimientos
Agradecemos las observaciones realizadas por los revisores porque contribuyeron a mejorar el manuscrito.
Declaración de financiamiento
El presente trabajo se realizó con fondos del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, PIP N° 112-201701-00288) y la Secretaría de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional de Río Cuarto (SeCyT-UNRC, Res. CS N° 083/20, N° 405/20 y N° 152/21).
Declaración de disponibilidad de datos
Los datos utilizados se encuentran disponibles tanto en la presente publicación como en otros trabajos ya publicados. En caso de que sean necesarios datos más detallados, estos pueden ser solicitados a los autores.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que no hay ningún conflicto de intereses.
Materiales suplementarios
Para acceder a los materiales suplementarios que acompañan este artículo, visitar https://doi.org/10.1017/laq.2023.1.
Tabla suplementaria 1. Mediciones craneométricas. Denominación.
Tabla suplementaria 2. Distancias D2 de Mahalanobis (hemimatriz superior), valores F y p-valores entre paréntesis (hemimatriz inferior) para la muestra total de los grupos Inca considerados. (a) tres grupos y (b) cuatro grupos.
