Hostname: page-component-586b7cd67f-tf8b9 Total loading time: 0 Render date: 2024-11-24T22:31:36.191Z Has data issue: false hasContentIssue false
  • English
  • Français

Systematics, Biostratigraphy, and Dental Evolution of the Palaeothentidae, Later Oligocene to Early–Middle Miocene (Deseadan–Santacrucian) Caenolestoid Marsupials of South America

Published online by Cambridge University Press:  11 August 2017

Thomas M. Bown  and
John G. Fleagle
Thomas M. Bown
Affiliation:
U.S. Geological Survey, Box 25046, Mail Stop 919, Denver Federal Center, Denver, Colorado 80225
John G. Fleagle
Affiliation:
Department of Anatomical Sciences, State University of New York, Stony Brook 11794
Get access Rights & Permissions [Opens in a new window]

Abstract

The family Palaeothentidae contains some of the dentally more specialized of the small-bodied marsupials of South America and was a clade almost equivalent with the Abderitidae in having been the most abundant caenolestoids. They were unquestionably the most diverse, containing two subfamilies, nine genera, and 19 species, with a distribution ranging from Colombia to Tierra del Fuego. The best and most continuous record of the Palaeothentidae is from Patagonian Argentina where eight genera and 17 species are recognized. There, the Palaeothentidae ranged in age from the Deseadan (later Oligocene) through the late Santacrucian (middle Miocene—the Santacrucian record lasting from about 19.4 m.y. to considerably less than 16.05 m.y. before the present). The family appears to have survived longer in Colombia. The palaeothentine Palaeothentes boliviensis (Bolivia) and the incertae sedis genus and species Hondathentes cazador (Colombia) are the only taxa restricted to an extra-Argentine distribution.

Two palaeothentid subfamilies are recognized. The subfamily Acdestinae is new and is erected to accommodate four genera and five species of herbivorous to frugivorous palaeothentids known from the Deseadan through the middle–late Santacrucian. Three of those genera are new (Acdestoides, Acdestodon, and Trelewthentes), as are three acdestine species placed in the genera Acdestodon, Trelewthentes, and Acdestis. The largely faunivorous Palaeothentinae includes four genera and 13 species; the genera Propalaeothentes and Carlothentes are new and new species are described for the genera Propalaeothentes (2) and Palaeothentes (3). Carlothentes is named for Ameghino's Deseadan species Epanorthus chubutensis, and Ameghino's genus Pilchenia is resurrected to accommodate Deseadan P. lucina. New species include: Acdestodon bonapartei, Trelewthentes rothi, Acdestis lemairei, Palaeothentes marshalli, P. migueli, P. pascuali, and Propalaeothentes hatcheri.

The Palaeothentinae contains more generalized palaeothentid species than does the Acdestinae, but also includes some very specialized forms. The most generalized known palaeothentid is the Colombian Hondathentes cazador. Both the Acdestinae and Palaeothentinae have large- and small-bodied species; Palaeothentes aratae was the largest palaeothentid (about 550 g), and P. pascuali n. sp. the smallest (about 50 g). The oldest known members of both subfamilies consist of five of the six largest palaeothentids.

The evolutionary history of the Palaeothentidae is complicated by thick sequences containing no fossils, several lacunae in sequences that yield fossils, and a continent-wide distribution of localities. By far the densest and most continuous record of the family exists in the coastal Santa Cruz Formation of Patagonian Argentina. Three major clades exist within the Palaeothentidae: 1) the incertae sedis species Hondathentes cazador; 2) the Acdestinae; and 3) the Palaeothentinae (including the new genus Propalaeothentes). The evolution of dental characters in these clades is documented with the aid of 719 new specimens (about 80% of the hypodigm of the family), most of which (about 90% of the new specimens) have precise stratigraphic data.

Biostratigraphic study of the new samples was assisted by a new technique of temporal analysis of paleosols and by radiometric age determinations, the latter indicating that the upper part of the Pinturas Formation (16.6 Ma) is older than the lower part of the Santa Cruz Formation (16.4 Ma) and that the top of the marine Monte León Formation (Grupo Patagonica) is older than either (19.4 Ma).

Fifty-two gnathic and dental characters were used to identify the taxonomy and to reconstruct the phylogeny of the Palaeothentidae. Analysis of sequencing of appearances of derived characters documents rampant convergences at all taxonomic levels and considerable phenotypic plasticity (variable percent representation of different mutable character morphs) in the organization of the palaeothentid dentition. Certain highly generalized character states survive for the duration of the family in some lineages, whereas others are phenotypically lost for a time and then reappear as a minor percentage of character variability. In general, replacement faunas of palaeothentids were morphologically more generalized than their antecedent forms. The high rate of character mutability and the survival and reappearance of generalized dental characters in the Palaeothentidae were probably related to massive events of pyroclastic deposition that periodically caused at least local extinctions of small mammal populations throughout the duration of the Patagonian middle Tertiary. Dental character regression indicates that palaeothentids arose prior to the Deseadan from a relatively large-bodied marsupial having generalized tribosphenic molars with more or less bunodont cusps; probably an unknown member of the Didelphidae.

Resumen

Resumen

La familia Palaeothentidae contiene algunos de los marsupiales de pequeño tamaño corporal de Sud América más especializados dentalmente y es un clado casi equivalente a Abderitidae en haber sido los más abundantes cenolestoideos. Eran indudablemente los más diversos, conteniendo dos subfamilias, nueve géneros, y 19 especies, con una distribución que se extendia desde Colombia hasta Tierra del Fuego. El mejor y más continuo registro de Palaeothentidae es de Patagonia, Argentina, donde se reconocen ocho generos y 17 especies. Alli, el registro de Palaeothentidae se extiende en edad desde el Deseadense (Oligoceno tardio) hasta el Santacrucense tardio (Mioceno medio—el registro Santacrucense dura desde aproximadamente 19.4 ma hasta considerablemente menos de 16.05 ma antes del presente). La familia parece haber sobrevivido más tiempo en Colombia. Los palaeotentinos Palaeothentes boliviensis (Bolivia) y el género y especie incertae sedis Hondathentes cazador (Colombia) son los únicos taxones restringidos a una distribucion fuera de Argentina.

La subfamilia Acdestinae es nueva y es erigida para ubicar cuatro géneros y cinco especies de Palaeothentidae conocidos desde el Deseadense hasta el Santacrucense medio-tardio. Tres de esos géneros son nuevos (Acdestoides, Acdestodon, y Trelewthentes), asi también corno tres especies de acdestinos de los generos Acdestodon, Trelewthentes, y Acdestis. Los muy carnivoros paleotentinos incluyen cuatro géneros y 13 especies; los géneros Propalaeothentes y Carlothentes son nuevos y se describen nuevas especies para el género Propalaeothentes (2) y Palaeothentes (3). Carlothentes es el nombre que se le da a la especie deseadense Epanorthus chubutensis de Ameghino, y el género Pilchenia es revalidado para ubicar a P. lucina. Nuevas especies se incluyen: Acdestodon bonapartei, Trelewthentes rothi, Acdestis lemairei, Palaeothentes marshalli, P. migueli, P. pascuali, y Propalaeothentes hatcheri.

Palaeothentinae contiene especies de paleoténtidos más generalizadas que Acdestinae, pero también incluye formas muy especializadas. El paleoténtido más generalizado conocido es Hondathentes cazador de Colombia. Ambos Acdestinae y Palaeothentinae tienen especies de tamaños corporales grande y pequeño; Palaeothentes aratae era el paleoténtido más grande (cerca de 550 g), y P. pascuali n. sp. el más pequeño (cerca de 50 g). Los miembros más antiguos conocidos de ambas familias consisten en cinco de los seis más grandes paleoténtidos.

La historia evolutiva de Palaeothentidae es complicada por gruesas secuencias que no contienen fósiles, varios lacunos em secuencias que sí los continien, y una distribución de amplitud continental de localidades. Por lejos el registro más denso y más continuo de la familia se encuentra en la costera Formación Santa Cruz. Existen tres ciados mayores dentro de Palaeothentidae: 1) la especie incertae sedis Hondathentes cazador, 2) Acdestinae; y 3) Palaeothentinae (incluyendo el nuevo género Propalaeothentes). La evolución de los caracteres dentales en estos ciados está documentada con la contribución de 719 nuevos especimenes (casi 80% del hipodigma de la familia), la mayoría de los cuales (casi 90% de los nuevos especímens) tienen datos estratigráficos precisos. El estudio bioestratigráfico de las muestras nuevas fue hecho mediante una nueva técnica de análisis temporal de paleosuelos y por determinaciones radiométricas de edad; las últimas indican que la parte superior de la Formación Pinturas (16,6 ma) es más antigua que la parte inferior de la Formación Santa Cruz (16,4 ma), y que el techo de la marina Formación Monte León (Grupo Patagónico) es más antigua que ambas (19,4 ma).

Se usaron cincuenta y dos caracteres gnáticos y dentales para identificar la taxonomía y reconstruir la filogenia de Palaeothentidae. El análisis de la secuencia de aparición de caracteres derivados documenta convergencias anbundantes en todos los niveles taxonómicos y considerable plasticidad fenotípica (representación porcentual variable de diferentes morfologías de caracteres cambiantes) en la organización de la dentición de Palaeothentidae. Estados de carácter altamente generalizados sobreviven durante toda la existencia de la familia en algunos linajes, mientras que otros se pierden fenotípicamente durante un tiempo y luego reaparecen como un porcentaje menor de variabilidad. En general, las faunas de reemplazo de paleoténtidos eran morfológicamente más generalizadas que sus formas antecesoras. La alta tasa de mutabilidad de caracteres y la alta supervivencia y reaparición de caracteres dentales generalizados en Palaeothentidae estuvo probablemente realacionada con eventos masivos de depositación piroclástica que periodicamente causaron al menos extinciones locales de poblaciones pequeñas de mamíferos durante todo el Terciario medio patagoniano. La regresión de caracteres dentales indica que los paleoténtidos aparecieron antes del Deseadense y su antecesor debio ser un marsupial de tamaño corporal relativamente grande con molares tribosfénicos con cúspides más o menos bunodontes; probablemente un miembro desconocido de Didelphidae.

Type
Research Article
Information
Journal of Paleontology , Volume 67 , Issue S29: Paleontological Society Memoir 29. Systematics, biostratigraphy, and dental evolution of the Palaeothentidae, later Oligocene to Early-Middle Miocene (Deseadan-Santacrucian) caenolestoid marsupials of South America , March 1993 , pp. 1 - 76
Copyright
Copyright © 1993, The Paleontological Society 

Access options

Get access to the full version of this content by using one of the access options below. (Log in options will check for institutional or personal access. Content may require purchase if you do not have access.)

References

Ameghino, F. 1887. Enumeración sistemática de las especies de mamíferos fósiles coleccionados por Cárlos Ameghino en los terranos eocenos de la Patagonia austral y depositados en el Museo La Plata. Boletin Museo de La Plata, 1:1–26.Google Scholar
Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina, obra escrita bajo los auspicios de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina para preentarla a la Exposicion Universal de Paris de 1889. Actas Academia de las Ciencias de Córdoba, 6:1–1027.Google Scholar
Ameghino, F. 1890. Los plagiaulacidos argentinos y sus relaciones zoológicas, geológicas, y geográficas. Boletin Instituto geográfia argentino, 11:143–201.Google Scholar
Ameghino, F. 1891. Nuevos restos de mamíferos fósiles descubiertos por Cárlos Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correciones. Revista Argentina de Historia Natural, 1:289–328.Google Scholar
Ameghino, F. 1893. Les premiers mammifères. Rélations entre les mammifères diprotodontes éocénes de l'Amerique de Nord et ceux de la Repúblique Argentine. Revue génerale Sciences (Paris), 4:77–81.Google Scholar
Ameghino, F. 1894. Enumération synoptique des espécies de mammifères fossiles des formations éocénes de Patagonie. Boletin de Academia de Ciencias Córdoba, 13:259–452.Google Scholar
Ameghino, F. 1897. Mammifères cretacés de l'Argentine. (Deuxième contribution a la connaissance de la faune mammalogique des couches à Pyrotherium.) Boletin Instituto geográfia argentino, 18:406–521.Google Scholar
Ameghino, F. 1898. Sinopsis geológica-paleontológica. Segundo censo de la República Argentina. Fol., Buenos Aires, 1:112–255.Google Scholar
Ameghino, F. 1901. L'age des formations sédimentaires de Patagonie. Anales de Sociedad de Ciencias argentinas, 52:189–197, 244–250.Google Scholar
Ameghino, F. 1902. L'age des formations sédimentaires de Patagonie. Anales de Sociedad de Ciencias argentinas, 54:161–180, 220–249, 283–342.Google Scholar
Ameghino, F. 1903. Los diprotodontes del orden de los plagiaulacoideos y el origen de los roedores y de los polimastodontes. Anales de Museo Nacional de Buenos Aires, Series 3, 1:81–192.Google Scholar
Ameghino, F. 1906. Les formations sédimentaires du cretáce superieur et du tertaire de Patagonie avec un parallèle entre leurs faunes mammalogiques et celles de l'ancien continents. Anales de Museo Nacional de Buenos Aires, Series 3, 8:1–568.Google Scholar
de Barrio, R. E., Scillato-Yane, G., and Bond, M. 1984. La formacion Santa Cruz en el borde occidental del macizo del Deseado (Provincia de Santa Cruz) y su contenido paleontológico. Actas Nov. Congreso Geológico Argentino (S. C. de Bariloche, 1984), IV:539–556.Google Scholar
Bown, T. M., and Anderson, D. K. Manuscript. Rapid local extinction and replacement in Miocene marsupials and rodents: examples of bottleneck and founder effects? Journal of Vertebrate Paleontology.Google Scholar
Bown, T. M., Dumont, E. R., Fleagle, J. G., and Reig, O. A. 1990. Abderitine and palaeothentine caenolestid marsupials from Santacrucian deposits in southern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 10(supplement to no. 3):14A–15A.Google Scholar
Bown, T. M., and Kraus, M. J. 1981. Vertebrate fossil-bearing paleosol units (Willwood Formation, lower Eocene, northwest Wyoming, U.S.A.): implications for taphonomy, biostratigraphy, and assemblage analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 34:31–56.Google Scholar
Bown, T. M., and Kraus, M. J. 1987. Integration of channel and floodplain suites: I. Developmental sequence and lateral relations of alluvial paleosols. Journal of Sedimentary Petrology, 57:587–601.Google Scholar
Bown, T. M., and Kraus, M. J. In press. Time-stratigraphic reconstruction and integration of paleopedologic, sedimentologic, and biotic events (Willwood Formation, lower Eocene, northwest Wyoming, U.S.A.). Palaios.Google Scholar
Bown, T. M., Kraus, M. J., and Rose, K. D. 1991. Temporal holostrome reconstruction of the Willwood Formation and the reapportionment of paleopedologic, sedimentologic, and paleobiotic events in time. Journal of Vertebrate Paleontology, 11(supplement to no. 3):17A.Google Scholar
Bown, T. M., and Larriestra, C. N. 1990. Sedimentary paleoenvironments of fossil platyrrhine localities, Miocene Pinturas Formation, Santa Cruz Province, Argentina. Journal of Human Evolution, 19:87–119.CrossRefGoogle Scholar
Bown, T. M., Larriestra, C. N., and Powers, D. W. 1988a. Analisis paleoambiental de la formación Pinturas (Mioceno inferior), Provincia de Santa Cruz. Segunda Reunion Argentina de Sedimentológia, Actas, 1:31–35.Google Scholar
Bown, T. M., Larriestra, C. N., Powers, D. W., Naeser, C. W., and Tabbutt, K. 1988b. New information on age, correlation, and paleoenvironments of fossil platyrrhine sites in Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 8:9A.Google Scholar
Bown, T. M., and Laza, J. H. 1990. A Miocene fossil termite nest from southern Argentina and its paleoclimatic implications. Ichnos, 1:73–79.CrossRefGoogle Scholar
Bown, T. M., and Powers, D. W. Manuscript. Sedimentary paleoenvironments and geologic history of the Sarmiento Formation (Eocene–Oligocene), eastern Río Chubut valley and Pampa de Gan Gan, Chubut Province, Argentina.Google Scholar
Bown, T. M., and Rose, K. D. 1987. Patterns of dental evolution in Early Eocene anaptomorphine primates (Omomyidae), from the Bighorn Basin, Wyoming. Paleontological Society Memoir 23, 162 p.Google Scholar
Bown, T. M., and Rose, K. D., and Kraus, M. J. 1992. Relation of extinctions and immigrations of Omomyidae and other mammals to paleosol type, sediment accumulation rates, and tectonics. American Journal of Physical Anthropology, 87(supplement to no. 4):52.Google Scholar
Camacho, H. H. 1974. Bioestratigráfia de las formaciónes marinas del Eoceno y Oligoceno de la Patagonia. Anales Academia Ciencias Ex. Fisicas Naturales, 26:39–57.Google Scholar
Castellanos, A. 1937. Ameghino y la antiguedad del hombre sudaméricano. Conferencia de Asociación Cultural (Rosario), 2:47–192.Google Scholar
Chiappe, L. M. 1991. Fossil birds from the Miocene Pinturas Formation of southern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 11(supplement to no. 3):21A–22A.Google Scholar
Clemens, W. A., and Marshall, L. G. 1976. Fossilium Catalogus: American and European Marsupialia. W. Junk, The Hague (Pars 123), p. 1–114.Google Scholar
Dumont, E. R., and Bown, T. M. In press. New caenolestoid marsupials from the La Venta Formation (Miocene) of Colombia. In Kay, R. F., Cifelli, R. L., Madden, R. H., and Flynn, J. J. (eds.), The History of the Neotropical Fauna: Vertebrate Paleobiology of the Miocene of Tropical South America. Springer-Verlag, New York.Google Scholar
Feruglio, E. 1938. Nomenclatura estratigráfica de la Patagonia y Tierra del Fuego. Bóletin Informacion Petróleo, Y.P.F., 171.Google Scholar
Fleagle, J. G. 1990. New fossil platyrrhines from the Pinturas Formation, southern Argentina. Journal of Human Evolution, 19:61–85.Google Scholar
Fleagle, J. G., and Bown, T. M. 1983. New primate fossils from late Oligocene (Colhuéhuapian) localities of Chubut Province, Argentina. Folia primatologica, 41:240–266.CrossRefGoogle ScholarPubMed
Fleagle, J. G., and Kay, R. F. 1989. The dental morphology of Dolichocebus gaimanensis, a fossil monkey from Argentina. American Journal of Physical Anthropology, 78:221.Google Scholar
Fleagle, J. G., Powers, D. W., Conroy, G. C., and Watters, J. P. 1987. New fossil platyrrhines from Santa Cruz Province, Argentina. Folia primatologica, 48:65–77.CrossRefGoogle Scholar
Frenguelli, J. 1931. Nomenclatura estratigráfica patagonica. Anales Sociedad Ciencias Santa Fe, 3:1–115.Google Scholar
Futuyma, D. J. 1992. History and evolutionary process, p. 103–130. In Nitecki, M. H. and Nitecki, D. V. (eds.), History and Evolution. State University of New York Press, Albany.Google Scholar
Genise, J. F., and Bown, T. M. In press. Paleoichnology and paleoenvironmental reconstruction of Santacrucian (Miocene) fossil vertebrate localities, Santa Cruz Province, Argentina. Ichnos.Google Scholar
Gingerich, P. D. 1976. Paleontology and phylogeny: patterns of evolution at the species level in early Tertiary mammals. American Journal of Science, 276:1–28.Google Scholar
Gingerich, P. D., and Schoeninger, M. 1977. The fossil record and primate phylogeny. Journal of Human Evolution, 6:483–505.Google Scholar
Hatcher, J. B. 1903. Narrative of the expeditions and geography of southern Patagonia. Report of Princeton University Expeditions to Patagonia, Princeton, 1:1–314.Google Scholar
Hershkovitz, P. 1974. A new genus of late Oligocene monkey (Cebidae, Platyrrhini) with notes on postorbital closure and platyrrhine evolution. Folia Primatologica, 21:1–35.Google Scholar
Honacki, J. H., Kinman, K. E., and Koeppl, J. W. (eds.). 1982. Mammal Species of the World; a Taxonomic and Geographic Reference. Allen Press, Lawrence, Kansas, 694 p.Google Scholar
Illiger, C. 1811. Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utrudque classis. C. Salfeld, Berlin, 301 p.Google Scholar
Kirsch, J. A. W. 1968. Prodromus of the comparative serology of Marsupialia. Nature, 217:418–420.Google Scholar
Kirsch, J. A. W. 1977. The comparative serology of Marsupialia. Australian Journal of Zoology, 52:1–152.Google Scholar
Kirsch, J. A. W., and Calaby, J. H. 1977. The species of living marsupials; an annotated list, p. 9–26. In Stonehouse, B. and Gilmore, D. (eds.), The Biology of Marsupials. Macmillan Press, Baltimore.Google Scholar
Kraglievich, J. L. 1953. Contribuciones al conocimiento de los primates fósiles de la Patagonia. Anales Museo de Nahuel Huapí, 3:37–62.Google Scholar
Kraus, M. J. 1987. Integration of channel and floodplain suites: II. Vertical relations of alluvial paleosols. Journal of Sedimentary Petrology, 57:602–612.Google Scholar
Kraus, M. J., and Bown, T. M. 1986. Palaeosols and time resolution in alluvial stratigraphy, p. 180–207. In Wright, P. V. (ed.), Palaeosols: Their Recognition and Interpretation. Blackwell, London, 315 p.Google Scholar
Lich, D. K. 1991. Fossil rodents from the Pinturas Formation and the Santa Cruz Formation, early Miocene, southern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 11(supplement to no. 3):43A.Google Scholar
Loomis, F. B. 1914. The Deseadan Formation of Patagonia. Concord Press, New Haven, 232 p.Google Scholar
Marshall, L. G. 1976. Fossil localities for Santacrucian (early Miocene) mammals, Santa Cruz Province, southern Patagonia, Argentina. Journal of Paleontology, 50:1129–1142.Google Scholar
Marshall, L. G. 1980. Systematics of the South American marsupial family Caenolestidae. Fieldiana (Geology), n.s., 5:1–145.Google Scholar
Marshall, L. G. 1981. The families and genera of Marsupialia. Fieldiana (Geology), 8:1–65.Google Scholar
Marshall, L. G. 1990. Fossil Marsupialia from the type Friasian land mammal age (Miocene), Alto Río Cisnes, Aisen, Chile. Revista Geológica de Chile, 17:19–55.Google Scholar
Marshall, L. G., Drake, R. R., Curtis, G. H., Butler, R. F., Flanagan, K. M., and Naeser, C. W. 1986. Geochronology of type Santacrucian (middle Tertiary) land mammal age, Patagonia, Argentina. Journal of Geology, 94:449–457.Google Scholar
Marshall, L. G., Hoffstetter, R., and Pascual, R. 1983. Mammals and stratigraphy: geochronology of the continental mammal-bearing Tertiary of South America. Palaeovertebrata, Memoire Extraordinaire (1983):1–93.Google Scholar
Marshall, L. G., and Pascual, R. 1977. Nuevos marsupiales Caenolestidae del “Piso Notohipidense” (SW de Santa Cruz, Patagonia) de Ameghino. Sus aportaciones a la cronológia y evolución de las comunidades de mamiféros sudamericanos. Publicacion del Museo Municipal de las Ciencias Naturales Mar del Plata “Lorenzo Scaglia,” 2:91–122.Google Scholar
Marshall, L. G., and Pascual, R. 1978. Una escala temporal radiometrica preliminar de las edades-mamífero del Cenozoico medio y tardio sudamericano. Obra Centinario del Museo de La Plata, 5:11–28.Google Scholar
Marshall, L. G., Pascual, R., Curtis, G. H., and Drake, R. E. 1977. South American geochronology: radiometric time-scale for middle to late Tertiary mammal-bearing horizons in Patagonia. Science, 195:1325–1328.Google Scholar
Mendia, J. E., and Bayarsky, A. 1981. Estratigráfia del Terciaro en el valle inferior del Río Chubut. VIII Congreso Geológia Argentino (San Luis), Actas, III:593–606.Google Scholar
Moreno, F. P. 1882. Patagonia. Resto de un antiguo continente hoy sumergido. Anales de Sociedad de las Ciencias Argentina, 14:97–131.Google Scholar
Osgood, W. H. 1921. A monographic study of the American marsupial Caenolestes . Field Museum of Natural History Zoological Series, 14:1–162.Google Scholar
Pascual, R., and Odreman Rivas, O. E. 1971. Evolucion de las comunidades de los vertebrados del Terciario Argentino. Los aspectos paleozoogeográficos y paleoclimaticos relacionados. Ameghiniana, 8:372–412.Google Scholar
Pascual, R., Ortega Hinojosa, E., Gondar, D., and Tonni, E. 1965. Las edads del Cenozoico mamaliféro de la Argentina, con especial atencion a aquellas del territorio bonaerense. Anales Comision Investigaciónes Ciencias (Buenos Aires), 6:165–193.Google Scholar
Pascual, R., Vucetich, M. G., Scillato-Yane, G. J., and Bond, M. 1985. Main pathways of mammalian diversification in South America, p. 219–247. In Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds.), The Great American Biotic Interchange. Plenum, New York.Google Scholar
Patterson, B., and Marshall, L. G. 1978. The Deseadan, early Oligocene, Marsupialia of South America. Fieldiana (Geology), 41:37–100.Google Scholar
de Paula Couto, C. 1952a. Fossil mammals from the beginning of the Cenozoic in Brazil. Marsupialia: Didelphidae. American Museum Novitates, 1567:1–26.Google Scholar
de Paula Couto, C. 1952b. Fossil mammals from the beginning of the Cenozoic in Brazil. Marsupialia: Polydolopidae and Borhyaenidae. American Museum Novitates, 1559:1–27.Google Scholar
Ramos, V. A. 1982. Geológia de la region del Lago Cardiel, Provincia de Santa Cruz. Asociación Geológia Argentina Revista, 37:23–49.Google Scholar
Ride, W. D. L. 1964. A review of Australian fossil marsupials. Journal Royal Society of Western Australia, 47:97–131.Google Scholar
Rusconi, C. 1935. Nuevos restos de monos del tertario antiguo de la Patagonia. Anales Sociedad Cientifico Argentino, CXVI:286–289.Google Scholar
Russo, A., and Flores, M. A. 1972. Patagonia Austral Extra Andina, p. 707–725. In Leanza, A. F. (ed.), Geológia Regional Argentina. Academia Nacional Ciencias de Córdoba.Google Scholar
Savage, D. E., and Russell, D. E. 1983. Mammalian Paleofaunas of the World. Addison-Wesley, London.Google Scholar
Simpson, G. G. 1935. Early and middle Tertiary geology of the Gaiman region, Chubut, Argentina. American Museum Novitates, 775:1–29.Google Scholar
Simpson, G. G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. American Museum of Natural History Bulletin, 85:1–350.Google Scholar
Simpson, G. G. 1948. The beginning of the age of mammals in South America. Part I. American Museum of Natural History Bulletin, 91:1–232.Google Scholar
Simpson, G. G. 1970. The Argyrolagidae, extinct South American Marsupials. Museum of Comparative Zoology Bulletin, 139:1–86.Google Scholar
Simpson, G. G. 1971. The evolution of marsupials in South America. Anales Academia do Brasil Ciencias, 43:1–118.Google Scholar
Sinclair, W. J. 1906. Mammalia of the Santa Cruz beds; Marsupialia. Report of the Princeton University Expedition to Patagonia, 4:333–460.Google Scholar
Strait, S. G., Fleagle, J. G., Bown, T. M., and Dumont, E. R. 1990. Diversity in body size and dietary habits of fossil caenolestid marsupials from the Miocene of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 10(supplement to no. 3):44A.Google Scholar
Trouessart, E. L. 1905. Catalogus Mammalium tam viventium quam fossilium. Quinquinale supplementum (2 vols.). Berlin, 547–929.Google Scholar
Walker, A. C. 1978. Prosimian primates, p. 90–99. In Maglio, V. J. and Cooke, H. B. S. (eds.), Evolution of African Mammals. Harvard University Press, Cambridge.Google Scholar
Walker, E. P., Warnick, F., Hamlet, S. E., Lange, K. I., Davis, M. A., Uible, H. E., and Wright, P. F. 1975. Mammals of the World, 3rd ed., volume 1. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 644 p.Google Scholar
Winge, H. 1923. Pattedyr-Slaegter. I. Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera, Edentata. Copenhagen, 360 p.Google Scholar
Wood, A. E., and Patterson, B. 1959. Rodents of the Deseadan Oligocene of Patagonia and the beginnings of South American rodent evolution. Museum of Comparative Zoology Bulletin, 120:281–428.Google Scholar