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SYNOPSIS OF THE NEOTROPICAL GENUS OZAENA OLIVIER: CLASSIFICATION AND RECONSTRUCTED EVOLUTIONARY HISTORY (COLEOPTERA: CARABIDAE: OZAENINI)
Published online by Cambridge University Press: 31 May 2012
Abstract
Descriptions and illustrations of structural features of adults, a key, and chorological data provide the basis for characterizing the genus Ozaena Olivier and classifying the 10 included species, two of which are new: O. maxi (type locality: Iracubo, CAYENNE), and O. manu (type locality: Manu National Park, Madre de Dios Province, PERU). With a geographical range that extends from ca. 30°S to 30°N in the New World, all species of Ozaena occur in cis-Andean South America, only two ranging farther north: O. dentipes Olivier, to Panama; and O. lemoulti Bänninger to southern Arizona, USA. A reconstructed phylogeny postulates the following: the genus Platycerozaena Bänninger as the sister-group of Ozaena, together these genera comprising the Ozaena genus-group; within Ozaena, the O. dentipes group as sister-taxon of the O. lemoulti + convexa groups; within the O. dentipes group, O. maxi as sister-taxon of O. linearis Bänninger + dentipes; within the O. lemoulti group, the sequence O. ecuadorica Bänn. (O. elavata Bänn. [O. lemoulti + martinezi Ogueta]); and within the O. convexa group, O. grossa Bänn. as sister-taxon of O. convexa Bänn. + manu. Character evolution involves losses, gains, and shifts, in about equal numbers. Convergence is relatively rare, involving only three of 35 characters. The predominant mode of character evolution is simple, with few examples of sequential changes sustained through several speciation events. Basic modifications in evolution of the ground-plan of the Ozaena genus-group include reduction or loss (for example, tactile sense organs, antennal cleaner of the fore tibia, and adhesive vestiture of the male fore tarsi), and enhancement or gain (for example, scale-like sensilla basiconica on pronotum and elytra, concentration of sensilla basiconica in groups on the antennomeres, particularly antennomere 11). Within Ozaena, many modifications to the antennae and mouthparts indicate the importance of these organs to evolution of the group.
Based on phylogenetic relationships and the distribution pattern of the extant species, a reconstructed geographical history of Ozaena postulates the following: first, a vicariance event in South America separating the ancestral stock of Ozaena into a northern vicar that gave rise to the O. dentipes group, and a southern vicar that gave rise to the O. lemoulti and convexa groups; followed by cycles of range expansion and contraction that allowed for differentiation of successive stocks of species. The temporal range for these speciation events is estimated to extend over a period of about 12 million years, or from the latter part of the Miocene epoch to the Recent. The most recent speciation events are estimated to be of Pliocene age.
Based on lack of differentiation of South American and Middle American representatives of O. dentipes and O. lemoulti respectively, and extent of range in Middle America, these two species are postulated to be relatively recent invaders of the latter area, with O. dentipes being the more recent to arrive.
Résumé
Des description et des desseins de caractères structuraux des adultes, une clé, et des données chorologiques forment une base pour caractériser le genre Ozaena Olivier et pour classifier les 10 espèces comprises, dont deux nouvelles : O. maxi (local type : Iracubo, CAYENNE), et O. manu (local type : Parc national Manu, Province de Madre de Dios, PÉROU). D’une étendue géographique à partir de ca. 30° sud à 30° nord au Nouveau Monde, toutes les espèces de Ozaena se trouvent à l’Amérique de sud cis-Andine, avec deux seulement s’étendant plus au nord : O. dentipes Olivier jusqu’au Panama; et O. lemoulti Bänninger jusqu’au sud de l’Arizona, États-Unis d’Amérique. Une phylogénie réclame : le genre Platycerozaena Bänninger comme groupe consoeur de Ozaena; en dedans du genre Ozaena, le groupe O. dentipes groupe comme taxon consoeur des groupes O. lemoulti + convexa; en dedans du groupe O. dentipes, O. maxi comme taxon consoeur de O. linearis Bänninger + dentipes; en dedans du groupe O. lemoulti, le séquence O. ecuadorica Bänn. (O. elevata Bänn. [O. lemoulti + martinezi Ogueta]); et en dedans du groupe O. convexa, O. grossa Bänn. comme taxon consoeur de O. convexa Bänn. + manu. L’évolution de caractères entraîne des pertes, des gains et des changements, en parties à peu près égales. La convergence est relativement rare, n’entraînant que trois de 35 caractères. La modalité principale d’évolution de caractères est simple, avec peu d’exemples de changements de séquences soutenus à travers de plusieurs événements de formation d’espèces. Des modifications de base dans l’évolution du plan de fondation du groupe de genre d’Ozaena comprennent la réduction ou la perte (par exemple : les organes de perceptions tactiles, le nettoyeur d’antennes de l’avant-tibia, et le revêtement adhésif des avant-tarses des mâles), et l’augmentation ou le gain (par exemple : des sensilla basiconica ressemblant les écailles au pronotum et aux élytres, la concentration de sensilla basiconica en groupes aux antennomères, particulièrement à l’antennomère 11). En dedans d’Ozaena, plusieurs modifications aux antennes et aux parties buccales indiquent l’importance de ces organes à l’évolution du groupe.
Une histoire géographique reconstituée d’Ozaena, basée aux rapports phylogénétiques suppose : premièrement, un événement vicariant en Amérique du sud qui séparait la souche ancestrale d’Ozaena dans un vicariant du nord qui a fait naître le groupe O. dentipes et un vicariant du sud qui a fait sortir les groupes d’O. lemoulti et convexa; suivi de cycles d’expansion et de contraction qui ont permis la différentiation de souches successives d’espèces. L’étendue temporelle de ces événements de formation d’espèces est présumée d’avoir pris une période de 12 million d’années approximativement, ou de la dernière partie de l’époque Miocène à l’époque Récente. Les événements les plus récents de formation d’espèces sont présumés de faire partie de l’âge de Pliocène.
D’une base de manque de différentiation des représentants d’O. dentipes et d’O. lemoulti de l’Amérique du sud et de l’Amérique centrale, respectivement, et l’étendue dans l’Amérique centrale, l’on présume que ces deux espèces sont des envahisseurs récents de ce dernier territoire, avec O. dentipes étant l’espèce la plus récente d’arriver.
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REFERENCES
- 4
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