La mise au point d'une technique originale nous a permis d'obtenir un électrocardiogramme (E.C.G.), chez les poissons évoluant "librement" dans leur milieu. Semblable à celui des autres vertébrés (ondes pentaphasiques), l'E.C.G. des poissons est surtout caractérisé, à l'image du métabolisme myocardique, par la durée de l'onde T. La fréquence cardiaque est généralement marquée par une arythmie d'origine vagale. En effet, la structure simple et l'innervation uniquement parasympathique du coeur, chez les poissons, se prêtent tout particulièrement aux recherches sur l'influence vagale. Nous avons pu ainsi effectuer l'étude de deux réflexes cardiaques importants. D'une part, un mécanisme vago-humoral a été mis en évidence dans le " réflexe d'approche ", ce qui nous a permis de confirmer, par des injections intra-cardiaques, le rôle chronotrope négatif de l'adrénaline sur le coeur des téléostéens mis en expériences. D'autre part, une augmentation de la pression sanguine au niveau du sinus, a provoqué une tachycardie caractéristique du réflexe " baro-sinusal ", antagoniste d'une inhibition cardiaque d'origine vagale.

Ainsi, la connaissance et l'étude de ces réflexes, nous ont permis de confirmer l'existence d'une évolution neuro-humorale de la régulation cardiaque, qui s'effectuerait parallèlement à une évolution anatomique et cytophysiologique du coeur, depuis les cyclostomes jusqu'aux mammifères.

L'obtention d'un E.C.G. net et stable dans le temps, nous a servi de référence biologique, au cours de l'étude des variations de quelques facteurs écologiques importants. Pour cela, nous avons essayé de mettre en évidence les effets de la lumière, de la salinité, de la température, de l'oxygénation et de la pression du milieu extérieur, sur la fréquence cardiaque des poissons.

Les poissons se montrent très sensibles à un vif éclairement, parce qu'ils sont généralement lucifuges. En particulier, des stimulations lumineuses au niveau des globes oculaires, provoquent un réflexe d'inhibition cardio-respiratoire. Ce réflexe, d'origine vagale, est particulièrement intense chez les soles et les flets. Cependant, ces pleuronectes sont plus sensibles aux stimulations visuelles mobiles (réflexe d'approche) qu'aux stimulations visuelles fixes (lumière).

La salinité, autre facteur important du milieu, joue un rôle primordial dans les phénomènes d'osmorégulation. Si les anguilles (euryhalines) s'adaptent bien aux brusques variations de salinité du milieu, leur fréquence cardiaque restant relativement stable, nous avons constaté, au contraire, une importante tachycardie chez les muges (mésohalins), ainsi que chez les grisets (sténohalins). Cette tachycardie, provoquée surtout par une pléthore sanguine (troubles de l'osmorégulation), nous a amené à soupçonner l'existence du réflexe " baro-sinusal ". Cependant, les variations rapides de la salinité du milieu, déterminent aussi une anoxie, dont les effets viennent accentuer les réactions cardiaques et respiratoires des poissons sténohalins.

Aussi, ne faut-il pas s'étonner du rôle primordial joué dans l'écologie piscicole, par l'oxygène dissous dans le milieu. Nous avons analysé les modalités des réponses cardiaques, chez trois espèces de téléostéens soumis à différents degrés d'anoxie. Nous avons montré que la bradycardie anoxique, d'origine surtout vagale chez les poissons adaptés à des milieux pauvres en oxygène (carpes), est à prédominance métabolique chez des sujets plus exigeants (barbeaux). Les phénomènes déterminés par l'ensablement chez la sole, sont un exemple d'anoxie éthologique rappelant le cas des vertébrés aériens plongeurs.

Parmi les poïkilothermes, les poissons paraissent avoir le mode d'existence le plus étroitement lié à la température de leur biotope. Chez la carpe, l'étude des variations thermiques lentes du milieu, bien plus que celle de ses variations rapides, nous montre l'existence d'une zone critique aux environs de 10°C. Au-dessous de cette température, la sensibilité du poisson est fortement diminuée (état semi-léthargique), alors qu'au-dessus le poisson réagit bien. Il est fondamental de constater que, chez la plupart des téléostéens dulçaquicoles, ce ne sont pas les variations thermiques en valeur absolue qui sont les plus importantes, mais surtout la place de ces variations par rapport à la zone de leur température critique. Le système parasympathique cardiaque ne semble efficace que pour des adaptations thermiques lentes.

Enfin, si les variations thermiques interviennent dans le cas des eaux superficielles, un facteur semble dominer tous les autres, dans les eaux profondes : la pression. Il ressort de nos expériences, que la carpe et la perche sont très sensibles aux fortes variations de la pression. Ces poissons répondent par une tachycardie, dont l'importance est proportionnelle à la pression exercée, jusqu'à un maximum de 30 atmosphères (300 m de profondeur). Chez la carpe (physostome), une adaptation vagale se produit peu de temps après la réaction à la pression, alors que chez la perche (physocliste) un tel phénomène adaptatif n'apparaît pas, du moins dans les délais impartis à notre expérimentation.

Les poissons cystectomisés ou vagotomisés, ne présentent plus de réactions cardiaques à l'augmentation de la pression. Le relâchement de l'inhibition vagale cardiaque qui se manifeste chez les poissons intacts, peut donc être vraisemblablement assimilé à une baronarcose localisée au niveau des terminaisons nerveuses du parasympathique, dans les parois de la vessie natatoire. Au contraire, les faibles dépressions agissent sur les carpes comme un excitant du système nerveux vagal cardiaque, cette réaction bradycardique n'apparaissant pas chez les sujets vagotomisés.

Les corrélations entre les centres cardiaques et les centres respiratoires, chez les poissons, montrent qu'il existe entre eux une relative indépendance.

Nos expériences viennent ainsi confirmer l'existence d'un tonus vagal permanent chez les poissons. Cette vagotonicité semble jouer un rôle important dans les adaptations aux variations lentes des différents facteurs du biotope. Les variations rapides sont assez mal supportées chez ces vertébrés. Le plus souvent, les facteurs du milieu aquatique évoluent en effet de façon relativement lente. Il en est tout autrement dans le milieu aérien, du moins en ce qui concerne la température, qui reste l'un des principaux facteurs intéressant les poïkilothermes terrestres. Aussi, pour effectuer ce grand pas évolutif qu'est le passage du milieu aquatique au milieu aérien, on peut penser que les vertébrés ont dû attendre la différenciation d'un système antagoniste du parasympathique cardiaque. L'innervation sympathique, par son mécanisme plus souple, a pu permettre des adaptations circulatoires plus rapides, indispensables à la vie terrestre.

1. - Des prélèvements de faune benthique ont été effectués à l'aide d'un filet-troubleau. Ils ont été complétés par des lavages de mousses, des chasses à vue d'imagos, ainsi que par l'examen de quelques collections.

2. - Les cours d'eau étudiés sont situés dans la Vallée d'Aure (2.1), le Couserans (2.3), et les Prépyrénées (2.4, voir fig. 2.1). Tous appartiennent au bassin de la Garonne en amont de son confluent avec l'Ariège.

La description des stations comprend les trois rubriques suivantes :

- topographie et réseau hydrographique,

- environnement (terrains traversés, climat, végétation, action de l'homme),

- mesures (débit, données physico-chimiques, constitution du lit, vitesse du courant) et prélèvements.

Quelques stations des Pyrénées du département de la Haute-Garonne (2.2) et des environs de Toulouse (2.5) sont décrites plus brièvement.

Ces cours d'eau appartiennent à la même région climatique. Ils diffèrent principalement les uns des autres par l'altitude, le débit et la nature des terrains. Les conditions rencontrées dans chacun d'eux se retrouvent dans beaucoup d'autres cours d'eau situés aux mêmes altitudes. Il sera toutefois nécessaire de compléter cette étude par des prélèvements effectués dans des massifs cristallins.

3. - Pour chacune des 78 espèces de Plécoptères, des 25 espèces d'Hydraena et des 26 espèces d'Elminthidae sont fournies les indications suivantes (après les synonymes utilisés dans d'autres publications consacrées à la même région) :

a) descriptions de référence,

b) nombre des imagos (récoltes personnelles, collection Despax, liste communiquée par M. J. Aubert),

c) nombre des stations correspondant aux imagos mentionnés en b) + nombre des autres stations,

d) répartition par départements,

e) distribution géographique en Europe occidentale et en Europe moyenne.

Les citations douteuses ou erronées et les espèces probables sont indiquées pour les Plécoptères (3.2.3) et les Coléoptères (3.3.3).

La distribution des espèces en fonction du nombre des individus capturés pour chacune d'elle s'apparente à une distribution log-normale, ou à une distribution binomiale négative, plutôt qu'à une série logarithmique (3.4.1).

4.1. - L'écologie des différents taxa est comparée en suivant l'ordre systématique.

4.2. - Le maximum d'abondance des Plécoptères se situe à plus haute altitude que celui des Coléoptères. Les imagos de ces derniers sont plus nombreux en été. En plaine, les mues imaginales des Plécoptères ont lieu soit au printemps, soit en automne, selon les espèces. L'écart entre ces deux périodes de vol diminue avec l'altitude et, en haute montagne, les imagos apparaissent de façon ininterrompue pendant toute la belle saison.

4.3. - Les Setipalpia prédominent dans un torrent situé vers 2 000 m alors qu'ils sont peu abondants dans les ruisseaux et rivières de basse altitude.

4.4. - Le plus souvent, les espèces d'un même genre de Plécoptère diffèrent par leur période de vol, par la position qu'elles occupent le long des cours d'eau, ou par ces deux caractères. Les relations mises en évidence dans les Pyrénées s'observent aussi dans les autres régions où cohabitent les mêmes espèces ou leurs vicariantes géographiques. Quelques espèces voisines, comme Nemoura fulviceps et N. flexuosa, ou Leuctra mortoni et L. digitata, par exemple, ont été trouvées dans des cours d'eau différents, sans qu'il soit encore possible d'établir une corrélation avec des données écologiques. Par contre, le nombre des espèces d'un même genre qui sont fréquemment associées dans les mêmes stations et qui ont la même période de vol est peu élevé. Des différences de substrats ont été observées pour certaines d'entre elles (Protonemura pyrenaica et P. r. spinulosa, Leuctra fusca et L. geniculata).

4.5. - On ne rencontre en haute montagne que les Hydraena du sous-genre Haenydra ; les Hydraena s. s. et les Phothydraena vivent surtout en basse altitude. Le sous-genre Hadrenya a une répartition intermédiaire.

4.6. - Les Haenydra du groupe gracilis se remplacent d'amont en aval dans les cours d'eau ; la zone de densité maximale d'H. truncata s'intercale entre celles d'H. saga et d'H. gracilis. Une sériation analogue s'observe dans d'autres régions, mais les relations entre l'écologie et la phylogénie sont plus complexes que chez les Plécoptères. Les Hadrenya et H. s. s. pulchella sont muscicoles. Les cours d'eau dans lequels vivent H. sternalis et H. angulosa sont plus froids que ceux où ont été trouvées H. riparia et H. subdepressa.

4.7. - Le nombre des genres d'Elminthidae augmente d'amont en aval. Les Elmis et Oulimnius sont plus muscicoles que les Esolus, Limnius, Dupophilus et Stenelmis. Les Riolus prédominent dans les régions calcaires et les Dupophilus dans les régions siliceuses. Les larves d'Elminthidae sont moins rhéophiles que les adultes.

4.8. - Comme chez les Plécoptères et les Haenydra, les espèces d'Elminthidae appartenant à un même genre occupent des positions différentes le long des cours d'eau. Quelques différences liées aux substrats ont également été mises en évidence.

4.9. - Les espèces récoltées sont comparées deux à deux, au point de vue

- de leur abondance relative dans les mousses, pour les imagos de Coléoptères (Tableau hors-texte 4.40. C),

- de leur période de vol, pour les Plécoptères (4.40. A),

- de leur position relative le long des cours d'eau, pour les deux groupes (4.40. B). L'étude de ce dernier caractère montre qu'il n'est pas possible d'établir une sériation unique, mais qu'il est nécessaire de tenir compte de l'altitude où les cours d'eau prennent leurs sources.

4.10. - On observe une bonne correspondance entre la position relative des Plécoptères dans les cours d'eau pyrénéens et le classement des mêmes espèces, ou de leurs vicariantes géographiques, dans le système des Saprobies, classement établi en Tchécoslovaquie.

Beaucoup d'espèces eurytopes ont des périodes de vol étalées. La date d'apparition des imagos des Plécoptères printaniers est d'autant plus tardive que l'altitude est plus élevée ; celle des Plécoptères automnaux ne varie pas avec ce facteur.

Quelques espèces vivant en haute altitude dans les Pyrénées centrales descendent plus bas dans les Pyrénées atlantiques. Inversement, les altitudes maximales de certaines espèces ont été observées dans la partie orientale des Pyrénées.

4.11. - Les formes muscicoles sont en général de plus petite taille que les formes pétricoles. Certaines présentent des carènes et des apophyses dorsales.

Les Protonemura estivales ont des branchies plus courtes que les espèces printanières et automnales.

Les espèces d'aval sont plus petites et plus claires que les espèces d'amont appartenant aux mêmes groupes et, chez les Isoperla et les Chloroperla, ont des soies natatoires plus développées.

4.12. - Dans un milieu ouvert comme les eaux courantes, il paraît préférable d'étudier la distribution des espèces en fonction de leurs relations phylogéniques, plutôt que d'aborder le problème sous son aspect inverse. En règle générale, les zones occupées par deux espèces voisines sont moins importantes que celles où coexistent des espèces appartenant à des lignées éloignées.

5.1. - Le peuplement des stations étudiées n'a pas montré de fluctuations annuelles importantes.

5.2. - 31 espèces de Plécoptères ont été capturées dans la station la plus riche (l'Orle à 860 m ). Dans les petits cours d'eau, le nombre d'espèces est moins élevé, mais la densité absolue est semblable. Dans le torrent situé vers 2 000 m, la densité et la diversité sont faibles, de même que pour tous les groupes d'insectes aquatiques. En basse altitude, dans le Volp à 240 m, les Plécoptères sont peu nombreux en espèces et en individus et s'opposent ainsi à la plupart des autres groupes.

Les groupements les plus étudiés ("groupements de référence") ont été rangés de telle sorte que les groupements qui possèdent en commun le plus grand nombre d'espèces se trouvent les uns à côté des autres. La série obtenue est conforme à l'altitude relative des stations, mais il n'a pas été possible d'y insérer un ruisseau de basse altitude. La liste des espèces capturées près de la Garonne en amont de Toulouse confirme qu'on ne peut disposer les groupements de Plécoptères en une série unique lorsque interviennent à la fois de fortes différences de débit et d'altitude.

5.3. - La diversité des groupements de Coléoptères est maximale en basse altitude. Elle est liée à l'importance des cours d'eau, mais cette influence ne joue que pour des débits très faibles, à la différence de ce qu'on observe chez les Plécoptères. Lorsqu'on range les groupements de référence d'après leur composition faunistique, on obtient une série conforme à l'altitude relative des stations.

Les groupements d'Elminthidae des eaux courantes d'Europe ont été rangés en séries qui diffèrent en fonction de la nature des terrains (groupements avec ou sans Riolus) et d'un facteur encore inconnu (avec ou sans Esolus). Dans chaque série, le nombre des espèces croît d'amont en aval et on observe des remplacements réguliers d'espèces les unes par les autres chez les Elmis, Esolus, Riolus et Limnius.

5.4. - La notion de succession physiographique ne fournit pas une base utilisable pour une classification écologique des cours d'eau, l'évolution physiographique se déroulant à une vitesse trop faible par rapport aux variations climatiques et à l'évolution biologique.

Si les confluents principaux peuvent constituer de bonnes limites entre les biocénoses d'un cours d'eau déterminé, la concordance entre les limites situées sur des cours d'eau différents n'a pas été établie.

Dans la région étudiée, un schéma basé sur l'importance des cours d'eau n'est applicable que dans des limites altitudinales assez étroites.

6.1. - D'est en ouest, le peuplement des Pyrénées est assez homogène et il ne reste pas de traces de spéciation géographique intrapyrénéenne dans les répartitions actuelles. La présence dans le Pays Basque de quelques Coléoptères ibériques montre qu'il s'agit d'une zone de passage et pose le problème de la limite occidentale de la chaîne.

6.2. - Pour les groupes considérés, les Pyrénées présentent des relations faunistiques plus étroites avec les régions situées au nord qu'avec les massifs de la Péninsule Ibérique. Ce phénomène est général dans le sud de l'Europe et est, au moins partiellement, compensé par la présence de nombreux endémiques.

7. - Le rôle de la concurrence entre espèces voisines est discuté dans la conclusion et il est proposé un plan d'étude des communautés d'eau courante.

Les limites de survie indéfinie à température constante se sont montrées les suivantes : 12 à 14° C pour C. alpina, 16 à 17° C pour P, felina, 23 à 24° C pour P. nigra. Les trois Planaires sont néanmoins capables de résister à des températures bien plus élevées pendant un petit nombre de jours.

L'auteur donne une liste de 29 espèces de Chironomides capturés en vol ou obtenus à partir d'élevages de larves prélevées dans les eaux douces et les eaux saumâtres de Camargue. On remarque parmi elles la présence de 3 espèces d'origine africaine.

Au cours de 3 séjours aux Marismas du Guadalquivir (novembre 1962, mai 1965, janvier 1966), l'auteur, dans le cadre d'une étude écologique générale des Invertébrés de cette région, mentionne 14 espèces de Mollusques aquatiques.

Parmi ces espèces, 13 sont typiques des eaux douces ou faiblement oligohalines. Hydrobia ulvae signalée des salines de Sanlucar est par contre typique des eaux saumâtres et salées.

Toutes ces espèces sont nouvelles pour la région étudiée. Trois types de biotopes sont décrits avec des données physico-chimiques. L'importance quantitative des espèces dans les différents milieux, leur répartition biogéographique sont envisagées.

Physa acuta et Gyraulus albus sont très communes. A noter la présence de 6 Planorbidae, espèces les plus résistantes des Gastéropodes à l'assèchement. Le cycle des espèces est intimement lié aux variations importantes des niveaux et des salinités dans les biotopes.

11 espèces des Marismas, à répartition paléarctique, holaretique ou méditerranéenne se retrouvent en Camargue: Physa acuta, Planorbis planorbis, Hippeutis complanatus, Gyraulus albus, Anisus spirorbis, Armiger crista, Lymnaea stagnalis, L. peregra, L. truncatula, Ancylus fluviatilis, Sphaerium lacustre.

Deux seulement, Bullinus contortus et Planorbis metidjensis, sont plutôt des espèces africaines absentes dans le delta du Rhône.

Cinq nouvelles larves du genre Rhyacophila, récoltées dans les Hautes-Pyrénées, sont décrites et figurées.

1. - Rhyacophila relicta McL. est voisine de la larve de Rh. dorsalis et s'en distingue par sa coloration plus foncée et par la forme globuleuse de sa capsule céphalique.

2. - Rhyacophila occidentalis McL., du groupe Hyperrhyacophila peut être distinguée de l'espèce voisine Rh. evoluta par sa coloration générale, son labre blanchâtre, la morphologie des pattes antérieures et ses filaments branchiaux pâles, généralement plus nombreux.

3. - Rhyacophila mocsaryi tredosensis SCHM., inconnue en France jusqu'à présent, est largement répandue sur le versant nord-pyrénéen. Elle appartient au groupe Hyperrhyacophila et se distingue des deux espèces précédentes par sa coloration céphalique, l'aspect de ses branchies et des dents ventrales courtes aux griffes terminales.

4. - Rhyacophila rupta McL. est du type Pararhyacophila, elle est caractérisée par des filaments branchiaux longs et boudinés, un crochet ensiforme très court aux appendices fixateurs et par l'absence de protubérance interne aux trochanters des pattes antérieures.

5. - Rhyacophila eatoni McL. possède une larve du type Hyporhyacophila, caractérisée par sa coloration rougeâtre et son aspect général voisin d'un Philopotamus. Elle est très différente de la larve Metarhyacophila atribuée à l'espèce voisine Rh. meyeri.

6. - Les formes pyrénéennes des groupes Hyper- et Pararhyacophila étant désormais connues, des clés de détermination sont données pour distinguer leurs derniers stades larvaires.

Les auteurs étudient la distribution des Coléoptères aquatiques dans les Marismas du Guadalquivir (Coto Doñana, Andalousie), en fonction de la salinité des collections d'eau titrant moins de 10 ‰. Ils donnent de plus un aperçu de la faune des Coléoptères et Lépidoptères des environs du Palacio de Doñana.

1. - Considérations générales sur l'armature génitale ♂ des espèces d'Hydropsyche du groupe fulvipes-instabilis.

2 . - Définition et description des trois espèces à la répartition la plus large en Europe : H . instabilis Curt., H. fulvipes Curt., H. siltalai Döhler.

3. - Description de trois nouvelles espèces : H. sinuata n. sp., H. tjederi n. sp., H. peristerica n. sp.

4. - Des figures des génitalia ♂ sont données aussi pour les espèces suivantes : H. mahrkusha Schm., H. discreta Tjed., H. jordanensis Tjed., H. klefbecki Tjed.

5 . - Liste des espèces se rattachant certainement au groupe ; quelques cas douteux ; définition du groupe par rapport à des groupes voisins ; division en 4 sous-groupes d'après l'aspect de l'apex du phallus ; aire de répartition et habitat des différentes espèces.

La larve de Micropterna fissa est caractérisée par la forme et la nature du fourreau, la coloration céphalique et l'absence de soies secondaires aux fémurs médians et postérieurs.

Les ruisseaux fréquentés par les larves de Micropterna fissa et de Stenophylax-Micropterna-Mesophylax montrent une tendance générale à l'assèchement en été. Ce caractère est mis en rapport avec le comportement cavernicole des adultes.

La répartition et l'abondance des espèces de Stenophylax-Micropterna-Mesophylax est résumée pour 105 grottes du sud-ouest de la France.

La découverte d'une nouvelle station d'Euprocte pyrénéen à Aulus-les-Bains (Ariège) nous a permis d'étudier cette espèce à deux altitudes différentes :

- à 2 328 m (déversoir du lac Supérieur, Réserve d'Estibère), la métamorphose de la larve s'opère durant le troisième été.

- à l'altitude de 900-1 000 m (Aulus-les-Bains), cette transformation a déjà lieu dans le courant du deuxième été.

Des conditions climatiques différentes amènent par conséquent des changements importants dans le mode de vie d'une même espèce.

A basse altitude, le mode de vie de l'animal présente des analogies avec celui de l'Euprocte de Corse (Euproctus montanus), les adultes vivant dans l'eau pendant plus de la moitié de l'année.

Les différences de l'appareil ♀ interne de Potamophylax cingulatus et P. latipennis sont visibles extérieurement, par l'ouverture vaginale (fig. 11 et 12) et permettent une distinction rapide des deux espèces. Leurs caractères écologiques sont différents.

L'hormone antidiurétique de synthèse (vasopressine), administrée en injection quotidienne, accroît la résistance de la Tanche à un milieu hypersodique. L'ocytocine, dont la formule chimique est plus voisine du principe hypophysaire isolé chez les Poissons, est moins efficace. L'inhibition des surrénales par l'aldactone ne permet pas de prolonger la survie de la Tanche en eau salée.